花花世界:花轮花被四轮之外的其他结构

花由四个花轮组成的结构仅为理想化模型。

花的构造远比传统认知更富创造力。例如,玉兰的雄蕊和心皮便是以螺旋状在花托上排列的。同一类结构也可能存在多轮序,如雄蕊多重轮序。花轮缺失现象亦属常见。风媒花常缺失花瓣或整个花被——因其无需靠这些结构吸引传粉者。诸多花朵还会缺失雄蕊或雌蕊:兼具雌雄蕊者为两性花,仅具雄蕊的雄花或仅具心皮的雌花则属单性花。

灰柳(Salix cinerea)的单性花序群

花被退化为蜜腺结构,虽无艳丽花瓣,仍吸引昆虫传粉

左:具双心皮的雌花群

右:具双雄蕊的雄花群

花器间的融合或分离可根本性的改变花朵形态

这种融合可能发生在同源性结构之间(称为合生,connate),也可能发生在异源结构之间(称为贴生,adnate),或者两种情况同时存在。如果各部分完全分离,则称为离生/分生(distinct 或 free)。

花部器官的融合现象

左:库克山毛茛(Ranunculus lyallii),无融合结构。

中:田旋花(Convolvulus arvensis)合生花瓣形成的花冠筒。

右:报春花(Primula x pubescens)具冠生雄蕊,即与花冠筒贴生的雄蕊,箭头指示六个可见花药之一

花被(Perianth)是对一朵花中最下层(或最外层)轮生或螺旋排列的所有非生殖部分的总称。花被可由萼片(Sepals)、花瓣( Petals),或两者共同组成,有时也可能由花被片 (Tepals) 构成。当萼片与花瓣形态相似或难以区分时,则适用花被片概念。

在许多花中,花被每一轮结构(如萼片和花瓣)数量是稳定且相等的。因此,一朵花可能拥有三枚萼片和三枚花瓣,或者四枚萼片和四枚花瓣。然而,也存在许多变异情况,例如花被各轮的构件数量不等,或者根本没有固定的数量。

花被

左:甘尼森蝴蝶百合(Calochortus gunnisonii),展示3片与花瓣形态明显不同的萼片。

中:栽培百合(Lilium),具3片花瓣和3片萼片,分两轮排列;由于形态相似,这些结构也可统称为花被片。

右:美国东部蜡梅(Calycanthus floridus)的花,具螺旋状排列的花被片。

花对称性的变异通常在花被轮中表现得尤为明显。花的基本对称方式有两种:

花的对称性

左:斑马条纹剑龙角(Huernia zebrina),辐射对称

右:日本杓兰(Cypripedium japonicum),两侧对称

除了萼片、花瓣、雄蕊和心皮这些基本类别外,花朵还可能拥有其他附属结构。例如蜜腺 (nectary)、退化雄蕊 (staminode) 和 **副花冠 (corona)**。

蜜腺、退化雄蕊与副冠

左:威尔加(Geijera parviflora)花朵,具备大型黄色蜜腺。

中:帕尔默钓钟柳(Penstemon palmeri),具备显著绒毛状退化雄蕊

右:黄水仙(Narcissus pseudonarcissus),管状副冠。

虽然有些花是单生的(即单独生长在花柄上),但通常许多花朵会聚集成簇,形成所谓的花序(inflorescence)。被子植物的花序结构千差万别,某些结构特征甚至可作为特定植物类群的标志。花序的主柄称为花序梗(peduncle)。花序的主轴(即着生花朵或带花分枝的轴)则称为花序轴(rachis)。

广义上讲,花序可分为两大类:

无限花序

左:毛地黄(Digitalis purpurea)总状花序;老的位于底部,年轻的在顶部

中:白龟头花(Chelone glabra)的穗状花序;年轻的花靠近顶端

右:牛防风(Heracleum sphondylium)的复伞形花序;年轻的花位于中心

有限花序

左: 蝇子草(Silene vulgaris)的复聚伞花序或二歧聚伞花序。每个分枝末端都有一朵花。中央的顶生花最为成熟,随后每对侧生花的成熟度依次递减

右:勿忘我(Myosotis scorpioides),蝎尾状聚伞花序,外观类似于无限花序。蝎尾状聚伞花序中的每朵花都位于花序轴分枝的末端

在某些植物类群中,花序的形态高度特化,使整个花序簇呈现出单朵花的特征。典型的例子包括山茱萸属(_Cornus_)植物和菊科(如向日葵)的成员。大戟科(Euphorbiaceae)的部分物种也具此特征,例如一品红(_Euphorbia pulcherrima_)。其'花'实为复花序结构——由簇生的小型特化花序(杯状花序)组成,外围被花瓣状苞片包裹。

左:山茱萸(Cornus suesica),中间是一簇真正的花,其周围环绕着四片白色的苞片(变态叶)。

右:向日葵(Helianthus annuus),中央的管状花(盘花)被拥有巨大花瓣的舌状花环绕

一品红(Euphorbia pulcherrima)的“花”实际上是一簇微小的花序,其周围环绕着膨大的苞片

花的结构展现出惊人的可塑性,突破传统四轮模型:如玉兰的雄蕊与心皮呈螺旋排列,风媒花常缺失花瓣或花被,单性花(仅雄/雌蕊)与两性花并存。器官融合深刻改变形态——同源结构结合称合生(如旋花花冠筒),异源结构结合称贴生(如报春花冠生雄蕊)。花被层涵盖萼片、花瓣或花被片,呈现辐射对称(如剑龙角)或两侧对称(如杓兰),水仙等类群演化出副花冠,蜜腺可形成环状分泌结构。花序分化尤为关键:无限花序顶端持续生长(毛地黄总状序),有限花序分枝末端开花(勿忘我聚伞序);菊科头状花序、山茱萸苞片群及一品红的杯状花序更是特化成单花形态——这些变异皆服务于传粉策略,彰显植物对环境的精妙适应。

关于花器官,后续将继续学习以下内容:

The Sterile Flowers of Hydrangea — In Defense of Plants

Angiosperm Phylogeny Website

Glossary for Vascular Plants - The William & Lynda Steere Herbarium

THE END
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