蟹考记(二):蟹的结构生长分布(作者:am)蜕壳受精卵精巢河蟹蚤状

大多数蟹类背扁腹平,身体由头胸部、腹部以及附肢组成。

头胸部外壳称之为头胸甲,又叫背甲,形状因种而异,表面高低不平,分若干区域,这些区域与肝、胃、心、肠、鳃等内脏器官逐一对应;边缘包括额缘、眼缘、前侧缘、后侧缘以及后缘;底壳由7节对称的腹甲组成,其中第1~3节通常愈合在一起,俗称蟹肚,中间是腹甲沟。头胸甲和腹甲就是蟹的骨骼,也叫外骨骼。外骨骼真皮层里含有不怕高温的虾红素,所以大部分蟹煮熟后,看起来是红色的。

蟹的背面

不同的蟹有不同的心,例如河蟹一般为六角形。蟹的循环系统:先由心脏将血液压出,通过数条动脉流经全身,向各组织供应养料与氧气,同时将二氧化碳与代谢产物吸收变成静脉血,接着通过胸窦进入鳃血管,与溶解在水中的氧气进行气体交换,静脉血变回动脉血,再汇入心腔流到心脏,如此循环往复,完成呼吸过程。鳃是蟹的呼吸器官,两侧共6对,分鳃轴和鳃叶,互相并列,状如眉毛,灰白色,而陆蟹为适应陆地生活,鳃腔扩大,功能如肺,形态有所变化。

蟹鳃呼吸示意图

心脏上方是胃,大多数呈三角锥形,分贲门胃和幽门胃。贲门胃是囊状物,内壁有钙质齿和梳状骨形成的咀嚼器,又叫胃磨,功能是贮存和磨碎食物,故囊内往往有死鱼烂虾、浮萍水藻;幽门胃则与中肠相连,并向腹部后肠延伸,后肠末端即为肛门,开口于腹部第7节。

蟹胃

雄蟹有两个乳白色的精巢,位于胃的两侧,精巢下方各有一个输精管。输精管前端细,后端大,为储精囊;储精囊后方是副性腺,分泌乳白色的粘稠物;射精管与副性腺汇合后,胸部第8节生成阴茎,长约0.5厘米,开口即生殖孔。精巢、输精管、副性腺以及射精管就是“白膏”。

雌性生殖器官包括卵巢和输卵管,卵巢呈H形,成熟时是酱紫色,俗称“红膏”。卵巢有一对很短的输卵管,输卵管末端各附一个纳精囊,开口即生殖孔,位于第6胸节。

生殖系统

肝胰脏,俗称蟹黄,是蟹重要的消化腺,左右两叶,由很多细枝状的盲管组成,有一对肝管通入中肠,输送消化液帮助食物消化。健康的肝胰脏为橘黄色。

肝胰脏示意图

腹部,大部分蟹的腹部退化而折于头胸部下方,俗称脐,共有7节,前3节有些愈合在一起。仔蟹阶段,蟹脐都是尖的,呈长条状。长大后,雄性腹部变窄,呈等腰三角形,叫尖脐;而雌性腹部变宽,近似半圆,俗称团脐。但也有几种螃蟹,无论公母,蟹脐都一样。

蟹的腹面

附肢分布在头部、胸部、腹部三处,不同位置有不同功能,不同功能又有不同形态,但都由原肢、内肢、外肢组成。和虾一样,除了第一头节没有附肢,而是一对带柄的复眼,其他体节均有一对附肢。

头部附肢有2对,分别是第一、第二触角。第一触角为双肢型,十分短小,内有平衡器;第二触角为单肢型,也十分短小,基部下方有出水孔,即尿液排泄孔。两对触角均具触觉与嗅觉功能。第二触角外侧的复眼,视角可达180°,具有再生功能,但如果眼珠和眼柄都损坏的话,就只能在眼窝中长出一只触角,而不是新眼。

头部

口腔内的口器,从里到外依次为大颚,第一、第二小颚,以及第一、第二、第三颚足。其中,大颚用来撕裂食物。口框形状是螃蟹分类的主要依据之一。

胸部两边有5对附肢,又叫胸足。其中,第一对特别强壮,有捕食、挖掘、防御功能,称为螯足,基部上方是入水孔,一般雄性螯足比雌性大;后四对称为步足,具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近体至末端分为底节、基节、座节、长节、腕节、掌节(前节)、指节。胸足都有再生功能,步足还有辨味本领。

步足与螯足

腹部的附肢,雄蟹有2对,单肢型,位于第1、2腹节上,呈管状和棍状,已演变为交接器,又叫生殖肢,交配时用于输送精荚;雌蟹有4对,双肢型,位于第2~5腹节上,内肢密布细而长的刚毛,30~40排,用以抱卵,外肢刚毛则粗而短,起保护卵群的作用。腹部的附肢也是分类的重要依据之一。

腹部附肢

蟹类的腹神经节非常灵敏,当人或其他生物靠近9米,它们就都躲起来了。此外,河蟹的刚毛也有触觉功能。

不同地方的蟹进化出不同的身体结构。有的跑得飞快,例如角眼沙蟹,最快速度达到每秒2米;也有的会爬,例如褶痕拟相手蟹,尾脚带钩,能将身体牢牢钉在树上;还有的会游,例如锯缘青蟳,游行速度达到每秒1米以上。

一只用尾足游泳的梭子蟹

蟹的生长

从发育生物学角度来看,蟹的一生分为胚胎发育、幼体发育、成体发育、性腺发育和交配产卵5个阶段,具体的生长历程概括为受精卵—蚤状幼体—大眼幼体—幼蟹—成蟹。不同种类生长阶段有所不同,例如河蟹,除了经历受精卵、蚤状幼体、大眼幼体(蟹苗),还有仔蟹(豆蟹)、幼蟹(扣蟹)、黄蟹(六月黄)、绿蟹(成蟹)和亲蟹等共8个阶段。

蟹的5个生长阶段

各种蟹有不同的交配方式,大多都是传教士体位,持续时间由几分钟到数天。交配后,雌蟹不久便产卵,卵与储精囊的精子进行受精作用,然后雌蟹排出受精卵,用腹肢刚毛抱住,直至孵出幼体。不同蟹种抱卵的数目差异极大,从数十至数百万都有,例如溪蟹一般几千,河蟹则上百万,而且能产2~3次。

抱卵数目差异明显

刚孵出的幼体非常小,通常只有2~3毫米,外形与成蟹完全不同,微小透明,或带骨刺,犹如水蚤,故称之为蚤状幼体。它们随波逐流,以微生物为食。蚤状幼体经过多次蜕皮,例如河蟹一般5次,体形逐渐增大,便成大眼幼体。

梭子蟹蚤状幼体

大眼幼体形似蜘蛛,有一条小尾巴,具备一定的游动和攀附能力,以浮游生物为食。这时的大眼幼体比较像蟹,但腹部较大,并不折叠于胸部下方。经过数次蜕皮后,大眼幼体逐步半透明,尾巴开始收缩于胸部下,经过最后一次蜕皮,便成了幼蟹。

梭子蟹大眼幼体

形态发育完善的幼蟹,除了交接器还会变化外,外形已固定,这之后的蜕壳便叫生长蜕壳,而交配期的蜕壳称为生殖蜕壳,这也是最后一次蜕壳。幼体的蜕壳又叫发育式变态蜕壳,因为每一次蜕壳,蟹的形态结构都会发生变化,直至完善。

蟹一生蜕多少次壳?不同蟹种、地方、时期都会产生不同的数字,无法定论。甲壳是没有生命的坚硬结构,不能随着身体增长而扩大,因此相隔一段时间,蟹就必须蜕壳,同时通过蜕壳蜕掉甲壳上的附着物和寄生虫,因此,蜕壳对于蟹的生存、生长有着重要意义。网上有文章为了吹嘘“软壳蟹”,竟生搬硬套“脱胎换骨”这个成语,说蟹不仅是蜕掉外骨骼,还把胃、鳃、肠道的皮以及胃磨的3块齿板也留在旧壳里,我一度还信以为真。

一只蜘蛛蟹正在蜕壳

部分蟹的生长过程还要经历洄游过程,例如野生河蟹,从出生到死亡要经历两次洄游:

一是幼体时的索饵洄游,即溯河洄游。受精卵发育成幼蟹后,开始向淡水区域溯游,遇到饵料丰盛的河湾或湖泊,便营穴居或隐居,为期大约18个月。

二是成熟后的生殖洄游,即降河洄游。秋末冬初,河蟹性腺成熟,开始洄游至近海区繁殖产卵,因为河蟹排卵时必须保持渗透平衡,否则会因为不同压力而导致水肿死亡,这就是“秋风响,蟹脚痒”的来源。

中华绒螯蟹洄游示意图

但也有1300种淡水蟹,无须跑去海边繁殖,因为它们已经进化出在卵中直接发育的模式,即不用经过变态发育的幼虫阶段,而是发育成幼蟹后再离开母蟹,幼蟹比起幼体大很多,也因此,淡水蟹的后代不是很多,有些物种甚至陷入濒危。

孵化出来的小蟹依然被母蟹放在腹下保护着

自然环境中的蟹一般以植食性为主,例如海藻、浮萍、满江红、水葫芦、金鱼藻等水草,有时也吃微生物、虫类等,视乎种类,但绝大多数蟹类特别喜欢吃腐肉。进食不同的食物,蟹膏也会呈现不同的颜色。以藻类为主食的,蟹膏一般是绿色;以微生物为主食的,蟹膏则会是黄色。下图是一滴海水放大25倍后,可看到围绕着幼蟹周围充满了食物。

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蟹的分布

超过80%的蟹类生活在海里或部分生活史与海洋环境有关,例如方蟹、沙蟹生活在潮带间,蛙蟹、馒头蟹、梭子蟹生活在近海,蜘蛛蟹生活在深海;极少数如漂泊蟹则附在木材或其他漂浮物上生活,还有豆蟹、绵蟹、关公蟹等则与其他动物营共栖生活。

台湾泥沙海底蟹类垂直分布

需要指出的是,河蟹是中国重要的渔产作物,自然生长的河蟹依北至南分为辽河、黄河、长江、瓯江和闽江几个种群;而养殖蟹则以辽河系、长江系作为代表,辽河系以辽宁省盘锦市产量最高,长江系以苏州最为出名。另外,新疆、青海、内蒙也有不少湖泊成功投养河蟹,甚至发展出大城市也能开办“河蟹公寓”。

蟹的分布将会具体到哪一种,在下一篇叙述。

未完待续

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THE END
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