在地球上一些最为严酷的生态系统中,极端干旱地区以其年降水量低于100mm的严苛条件,成为植物生存的一大挑战。植物为了应对长期水分匮乏的压力,进化出了多样化的水分利用策略,如“避旱”、 “耐旱”和“用旱”,这些生存策略的成功与植物基因、表型及其所处环境的复杂互动密不可分。
全球约12%的陆地被极端干旱地区所覆盖,包括撒哈拉沙漠和塔里木盆地等。这些地区的气候特征以降水稀少、蒸发量大、昼夜温差剧烈为主,土壤通常贫瘠且多为砂质或砾质,水分成为限制植物生长、繁殖和分布的关键因素。为应对长时间的水分匮乏,植物通过数百万年的进化,发展出一系列复杂的水分利用机制,这些机制不仅决定了个体植物的生存,也对整个物种群体的未来产生深远影响。
在极端干旱环境中,植物的根系往往呈现出“深、广、异”的特征,以便最大限度地提高水分的获取效率。多年的木本植物,依靠深根系将主根系统发育到地下10至30米的深度,直达地下水层或湿润土壤层,形成了“水分挖掘”的策略,使它们能够在没有降水的漫长时期内,持续获得水分供应。而对于一年生草本或半灌木植物,它们则通过浅层根系迅速吸收偶尔的短暂降水,这些植物根系密集、分支丰富,能够在降雨后的24小时内迅速吸收表层水分,避免因蒸发或下渗而流失水分。
此外,部分植物采取了“水平根加垂直根”的复合根系系统,水平根用于捕捉浅层降水,而垂直根则向更深层次的土壤水分进发,充分利用不同季节的水分资源。除了地下部分,植物的地上部分也经历了适应性进化。例如,仙人掌科植物的叶片演化成刺状,极大地减少了表面积,避免了水分的过度蒸发。同时,植物的茎部肉质化,成为光合作用的主要器官。柽柳的叶片则退化成鳞片状,表皮覆盖着厚厚的角质层,气孔变得内陷并形成气孔窝,从而减少了蒸腾速率,这些都是植物用以保持水分的关键手段。
乔木植物通过形成密集的伞形冠层,减少了阳光的直射,进一步减少了水分流失。灌木植物则通过叶片的螺旋排列,在保证光合作用效率的同时,也降低了水分的蒸发。在这些植物中,叶片表面常覆盖有一层绒毛或蜡质层,绒毛能够形成一层空气隔离层,减缓水分蒸发,而蜡质层则通过反射紫外线来降低叶片温度,从而减少水分蒸发。
另外,还有一些植物通过改变气孔的开闭时间来避免水分的流失。它们将气孔的开放时间安排在夜间,利用低温环境来吸收二氧化碳,并通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化反应生成苹果酸,储存在液泡中。白天气孔关闭,苹果酸在夜间脱羧释放二氧化碳,为卡尔文循环提供原料,这一策略使得植物能够在白天保持较低的水分蒸发。
极端干旱区也分布着许多短命植物,这些植物生命周期极为短暂,通常在3个月内完成生命周期。这些植物的物候与降水周期高度同步,种子在降水后24小时内便开始萌发,10至15天内完成营养生长,20至30天内开花结果。例如,新疆荒漠中的齿稃草,从萌发到成熟仅需25天,利用早春积雪融化的短暂湿润期完成其生命周期。某些物种的种子具备多重休眠机制,只有在满足温度和水分等多重条件时才会萌发,这一机制确保它们在降水不充分时能够存活。
在多年生植物中,它们通过生长期和休眠期的切换来应对季节性干旱。夏季的极端干旱时,部分灌木植物的叶片会脱落,进入“生理休眠”状态,此时其光合作用几乎停滞,呼吸消耗降低50%以上,从而维持最低限度的生命活动。乔木植物则会推迟20至30天的萌芽期,避开春季干旱的高峰期,同时提前落叶,以减少生长期对水分的需求。
在极端干旱区的植物群落中,水分资源得到了显著的“生态位分化”。高大乔木植物占据深层水分生态位,灌木植物则利用中层土壤水分,而草本植物依赖浅层降水,从而形成了“立体用水”的格局。随着干旱程度的加剧,群落中的优势植物种类会从C3植物转变为C4植物和CAM植物,水分利用效率(WUE)逐渐提高,水分条件也会影响植物的进化方向。
未来的气候变化可能加剧极端干旱区的水分压力,威胁植物的生存适应能力。气温上升可能导致蒸散量增加,打破植物的水分平衡。据研究预测,到2050年,撒哈拉沙漠南部边缘的植物将面临20%至30%的水分胁迫强度增幅,可能导致15%至20%的物种在局部区域灭绝。
通过形态特化、生理调节、物候优化和微生物互动等多维策略,极端干旱区的植物成功适应了水分胁迫。这些策略不仅是植物个体生存的“生存密码”,还通过群落生态位的分化,维持了整个生态系统的稳定性。然而,全球变暖可能带来极端干旱事件的频率和强度增加,突破某些物种的适应阈值,从而导致植被的衰退。