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第五章植物与水的生态关系水是植物最需要的一种物质，也是植物生长发育的极重要的生态因子。其重要性主要表现为：
构成生物体的组成部分
光合作用的原料
使生物保持一定的形态
维持植物体稳定的温度和动物的体温
维持地球表面温度不剧烈变化的重要原因
水是养分的溶剂
影响植物分布和数量的重要生态因子之一水有三种形态：液态、固态和气态。三种形态水因空间和时间的不同，能发生很大的变化，这种变化是导致地球上各地区水分再分配的原因。水通过不同形态、量和持续时间三方面的变化对植物起作用。不同形态的水是指水的三态，量是指降水量的多少和大气湿度的高低，持续时间是指降水、干旱、淹水等的持续日数。它们的变化都能对植物的生长、发育、生理生化活动产生极重要的生态作用，进而影响产品质与量。一、水的循环和平衡地球表面约有70%以上是被水覆盖，因而地球素有“水的行星”之称。水分在地球上的流动和再分配有3种方式，一是水汽的大气环流，二是洋流，三是河流排水。
地球上的水分循环可分两部分。海洋与大陆之间的水分交换，称为大循环或外循环；海洋或陆地水蒸发后凝云致雨，并复归原来海洋或陆地，称为小循环或内循环（如图所示）。
第一节水与其变化规律第一节水与其变化规律生物圈中的水循环二、水的几种形态及其变化规律
1、气态水（空气湿度）空气中的水汽主要来自海面，其次来自湖泊、河流的蒸发和植被的蒸腾。通常用相对湿度来表示空气中的水汽含水量。相对湿度是指大气中实际水汽压与最大水汽压之比。相对湿度越小，空气越干燥，植物蒸腾和土壤蒸发就越大。相对湿度随温度的增加而降低。随温度下降而增高。因此其变化规律为：第一节水与其变化规律日变化：一天内早晨的相对湿度最高，下午最低。年变化：一年内最冷月的相对湿度最高，最热月的相对湿度最低。但我国季风地带，冬季受干燥大陆气流控制，夏季受湿热海洋气流影响，因此最湿月为夏季，最干月为冬季。大气湿度也可用最大水汽压和实际水汽压的差值表示，称为饱和差。饱和差是指离饱和程度还差多少水汽量。温度降低，饱和差相应减少，如果空气中水汽含量不变，那么温度越低，饱和差越小，空气就潮湿，蒸发和蒸腾就越弱。第一节水与其变化规律第一节水与其变化规律
2、液态水（露、雾、云、雨）当空气中水汽处于过饱和状态时，水汽的过饱和部分就会发生凝结现象，凝结成液态水或固态水。空气达到饱和时的温度，称为露点温度。
露：夜晚在地面上，由于辐射冷却，相对湿度增加，当温度降低到露点温度时，就形成露。任何物体如又善于辐射热量，而不善于传热，其表面最容易形成露，如杂草和树叶。二、水的形态及其变化规律
露的降水量很少，但在热带地区，在多露之夜，一夜可达到3mm，露虽不多，但在干旱少雨地区对植物生长有相当大的作用。例如：非洲北部沙漠地区，在晚冬、早春期间，白天阳光强烈、温度高，夜间气温很低，露很大，在该地区生长的短命植物主要靠露水为生。第一节水与其变化规律二、水的形态及其变化规律
2、液态水（露、雾、云、雨）雾：空气中水汽达到饱和就形成雾，实际上就是地面的云层。雾能减少植物蒸腾和地面蒸发，并能补充植物水分的不足，特别是在热带森林地区，由雾引起的降水量还是不少的，在一定的程度上能弥补干季降水的不足。
云：空气上升，绝热膨胀冷却，温度降低，水汽凝结成云。天空中云量多少影响该地区光照强弱和实际日照时数的长短。
2、液态水（露、雾、云、雨）云量是表示天空中云覆盖的多少，常以0—10的11个等级计量，我国规定云量的等级标准是0—2是晴天，3—7是云天，8—10是阴天。雨：雨是降水中最重要的一种，在地球上大部分地区，降雨量占降水量的绝大部分。一个地区每年降雨总量叫“年雨量”。第一节水与其变化规律二、水的形态及其变化规律
雨的类型雨的形成是空气运动的结果。空气上升，绝热膨胀冷却，水汽就凝结形成雨。
按降水的形成，分为地形雨、对流雨、气旋雨、台风雨等类型。（1）地形雨：暖湿空气在前进途中，遇到地形的阻碍在迎风坡被迫上升，绝热冷却，形成降水。因此，山的迎风坡常成为多雨中心，山背风坡因水汽已在迎风坡凝结降落，而且下沉增温，变得十分干燥。第一节水与其变化规律二、水的形态及其变化规律
（2）对流雨：暖季当空气湿度较大，而且地面剧烈受热而引起强烈对流形成积雨云,其降水称为对流雨。对流雨多发生在夏季酷热的午后，一般强度大，面积小，历时短，它对小面积洪水影响大，易形成陡涨、陡落的洪水过程。（3）气旋雨：气旋即低气压，在低压中心因有上升气流，绝热冷却发生凝结而降水，称为气旋雨。第一节水与其变化规律二、水的形态及其变化规律
（3）气旋雨包括锋面雨和非锋面雨两种。锋面雨是暖气团上驶于冷气团上而产生的,非锋面雨是气旋向低气压区复合而引起气流上升所致。我国大部地区在温带，属南北气流交绥区域，气旋雨极为发达。（4）台风雨：是热带海洋上的风暴带到大陆来的雨。是由异常强大的海洋湿热气团组成，常造成狂风暴雨。暴雨一天内可达数百毫米，极易造成灾害。
降水量的空间分布地球陆地表面的水分主要来自降水，其降水量的大小又受地理纬度、海陆位置和海拔高度的影响。1、不同纬度的降水量
（1）赤道带位于北纬20°和南纬20°之间，年降雨量为1000—2000mm，有些地区可达10000mm，赤道带的高降水量是由于湿热空气剧烈上升造成的。故此带又称为低纬湿润带。第一节水与其变化规律
（2）副热带位于南北纬20°—40°之间，年降雨量最小，在该纬度带内有广大热带草原和沙漠。可分为两类型：
①季风型：副热带大陆东岸为季风型，夏季风来自海洋，冬季风来自大陆，故降水量集中在夏季。我国长江以南的副热带地区，具有此类降水特点。②地中海型：在大陆西岸，季风受高压控制，降水量稀少，冬季受西来气旋的影响多雨。如阿尔及利亚的阿尔及尔，降水量12月最多，占全年的18%，而7月只占3%。（3）中纬湿润带位于南北纬40°—60°之间，年降雨量超过250mm，这些地区降水量增多是与中纬度盛行的气旋有关。大陆两岸，降水量的增加更为显著，原因在于这些地方盛行潮湿的海洋性季风。我国南北暖气流交换频繁，故气旋雨较多。（4）高纬干燥带极地纬度上的降水量很少，在250mm以下。其原因在于温度低，蒸发作用减弱，空气中的含水量少。2、不同海陆位置及山地的降水量降水量随纬度的分布规律受着海陆位置及海拔高度的影响。在靠近海洋的地方，由于海洋的蒸发量大，进入大气的水分就多，潮湿的空气由海洋吹向大陆，遇冷凝云致雨。靠近海洋的地方，一般雨量较多，即为海洋性气候的特点。我国东部沿海地区比西部同一纬度的地区雨量多。地形起伏也影响降水的分布。在迎湿热风的斜坡上，其降雨量比背风坡高得多。这是由于湿热气团被山体阻挡，沿坡上升，遇冷凝云致雨，这种降雨称为地形雨。3、我国降水量的地域分布我国降水量的空间分布的总趋势是东南沿海的2000mm左右向西北内陆递减到200—100mm或50mm左右以下。原因在于大部分水汽来自太平洋和印度洋，等雨量线大致是东北—西南走向，一般可分为：500mm等雨量线：沿大兴安岭西坡，辽河上游，再经燕山、太行山边缘到秦岭北坡的一条线，这一等雨量线可作为全国湿润和干旱地区的分界线；750mm等雨量线：秦岭和维河一线；1000mm等雨量线：长江一线；1500—2000mm等雨量线：华南一线；250—500mm等雨量线：黄河上中游一线，新疆北部；500—750mm等雨量线：黄河下游一线；250以下等雨量线：南疆。
我国降水量的这种地理分布特点，决定了我国植被分布状况，并进而影响动物的地理分布和生态特点。因此，我国植被可粗略地从东至西划分为三个大类型：①东部湿润森林区，为季风影响最大的地区，也是农业的中心；②西北的蒙新干草原的荒漠区③西南青藏高原和草甸草原区。
降水量不仅因地区不同而异，还因季节不同而有很大的差别，一般是夏季降水量占全年降水量的一半左右，其次是春季或秋季，冬季降水量最少。我国降水量多少和同期的温度高低成正相关，这对植物生长发育很有利。不同降水方式对植物发生的效应是不同的，如降水强度愈缓和，渗入土壤中的水分愈多，则降水的效应也愈大；而空气湿度和温度也能影响水的效应。第一节水与其变化规律
3、固态水（霜、雪、冰雹）霜：夜晚，由于地面辐射冷却，温度下降，空气中的水汽达到饱和，如果露点温度在0℃以下时，就形成“白霜”。除此之外，还可形成“黑霜”。关于霜的形成及与植物的关系已在温度一章中讲教，在这里不再重复。二、水的形态及其变化规律
3、固态水（霜、雪、冰雹）雪：在高空中空气的露点温度在0℃以下，水汽就直接凝结成固体小冰晶，降低到地面就是雪或冰雹。雪不易传热，是很好的绝缘体。在寒冷多雪地区，雪能保护植物越冬，免受低温伤害。在早春干旱地区，雪是少雨季节的主要水分来源。雪还可以增加土壤中的氮肥，雪中含的氮化物要比雨水中的多5倍。雪也能伤害植物。春季溶雪降低土温，能缩短植物的生长期。此外，还可造成机械伤害。降雪的地区分布与该区的温度高低有关。冰雹：是一种特殊的降水，对植物有严重的机械摧残作用。第一节水与其变化规律三、地球上水的分布地球上存在的总水量大约为1.37109km3。其分布情况见下表：总水量分布比%淡水量分布比%海水97.3冰盖、冰川77.2淡水2.7地下水、土壤水22.4
湖泊、沼泽0.35
大气0.04
河流0.01第一节水与其变化规律
地球上水量的分布不均匀，非洲热带森林的某些地区，年降水量几乎为零。如以径流量的指标来比较，则拉丁美洲最丰富，其次是欧洲、亚洲，而最低是非洲（如下表）第一节水与其变化规律
我国的径流量分布同样很不均匀，大体上呈南多北少，东多西少的分布规律。特别蒙古高原西部，地表径流很少，大部在25mm以下，甚至出现大面积无流区，干旱严重（如下表）。四、植物水分保障指标
植物水分保障指标，是指能保障植物正常生长发育所需要水分的最低限度。可作为植物区划和农业气候区划的依据，其指标有：
2、干燥限界：柯本根据植物分布与气候的关系，求得干燥气候和湿润气候的降水限界标准，称为干燥限界。设t是年平均温度（℃），那么干燥限界的年降水量r（cm）由下式规定：全年雨量均匀：r≤2（t+7）
夏季多雨：r≤2（t+14）
冬季多雨：r≤2t
草原气候和沙漠气候的限界标准：r/2
如全年雨量分配均匀，年平均温度为25℃，那么如雨量少于2（25+7）=64厘米就是干燥气候，大于此值是湿润气候。干燥气候包括草原气候与沙漠气候。如雨量少于64Ⅹ1/2=32厘米，就是沙漠气候，大于则是草原气候。
3、水热系数：希略尼耶夫提出的水热系数（K）
式中p代表温度高于10℃时期的总降雨量，εt代表同时期的温度总和。如温度高于10℃时期的总降雨量为176厘米，在此时期的温度总和为2200℃时，K=0.8。
根据公式发现前苏联欧洲部分草原带的北界和水热系数为1的等值线相符合，半荒漠的北界和K=0.5相符。
4、湿润度：是指环境的湿润程度。计算方法是首先利用经验公式算出个别月份的蒸发力，其公式：
E=0.0018(25+t)2(100-a)
式中E为蒸发力，t为月平均温度，a为相对平均湿度。根据公式计算出蒸发力后，再以温暖时期的降水量对蒸发力的比例求出各地的湿润度K值。我国也常采用此方法。第二节水对植物的生态作用及其植物生态类型一、植物体的水分平衡
植物体的水分平衡是指植物体水分收入（根吸水）与支出（主要是蒸腾）之间的平衡。
根吸水：根系吸水的主要部位是根系的根毛区，其吸水能力最大。根系吸水的动力主要靠蒸腾拉力（主要动力）和根压。蒸腾拉力引起的细胞透压达20~40个大气压，根压1~2个大气压。影响因子：土壤温度、土壤通气状况、光照、湿度、风等。
水分从植物体散失到环境中的方式有两种：（1）蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。蒸腾有气孔蒸腾（最主要形式）和角质层蒸腾，气孔蒸腾是通过气孔的自动关闭来完成。
（2）吐水现象：以液体状态排出体外的。如叶尖或叶边缘有液体外泌。植物的蒸腾强度可用蒸腾速率、蒸腾系数和蒸腾效率表示。蒸腾速率是植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。蒸腾系数是植物制造1g干物质所消耗的水g数。蒸腾效率是植物每消耗1g水时所形成的干物质g数。一、植物体的水分平衡
气孔运动1、气孔开放；2、气孔关闭
影响蒸腾的外界条件有：光、温、风、大气湿度等等。
可见，只有当吸水、输导和蒸腾三方面的比例适当时，才能维持良好的水分平衡。植物在长期进化过程中形成了能调节水分的吸收和消耗以维持其水分平衡。（1）气孔的自动开关；（2）叶子的外表覆盖有蜡质；（3）强大的根系吸水能力。但是植物体的水分平衡是相对的，不平衡则是经常的。第二节水对植物的生态作用及其植物生态类型二、水对植物的生态作用
（一）水对植物的生态作用
1、种子萌发时，需要更多的水分：种皮软化，透气，促进呼吸；种子从凝胶状态向溶胶状态转化，使生理活动性增强。
2、水分对植物高生长的影响：特别是早春水分的供应尤为明显；在生长季节对水分的需求明显水分增加，高生长增加也比较明显3、土壤含水量直接影响植物根系的发育：潮湿根系生长缓慢，水分含量低，根系生长速度加快。4、水分对植物开花结实（产品质量）产生深刻影响：在开花时期，若水分过多过少，都会产生不利影响，落花落果。植物氮素和蛋白质含量与土壤水分有直接关系，如小麦，在生长期土壤水分减少时，小麦氮素和蛋白质含量都有所增加。说明在大陆性气候少雨地区有利于氮和蛋白质的形成和积累。但是土壤含水量少时，淀粉含量减少，而木质素和半纤维素增加，纤维素不变，果胶质则减少。脂肪的含量和油中的碘价却都有随土壤含水量增加而增高的趋势。5、水分对植物繁殖也产生深刻影响：主要表现在对水生植物的传粉上，如金鱼藻和苦草属植物的花粉是靠水搬运和授粉的。苦草的授粉在这类植物中，苦草属具有更典型的授粉特点，它的雄花在花粉成熟后能自动从花序脱落，并飘浮在水面上，雌花的花茎很长，能把柱头送到水面，当雌花柱头接受到花粉后，雌花花茎开始卷曲，把幼果拉到水下，并在水下完成发育直到成熟。5、水分对植物繁殖也产生深刻影响：靠水授粉是水生植物的主要特点，但很多低等的陆生植物至今仍保持其祖先的特点，在水中授粉。有些植物依靠水来传播繁殖体，这种传播方式称为水播。借水传播的植物称为水播植物。例如：水流和洋流能携带植物的花粉和孢子（藻类和水生霉菌的孢子）、果实（椰子、萍莲草、苍耳）、幼株（红树、和藻类）到很远的地方。（二）影响水分有效性的因素水分对植物的生态作用，不仅仅体现在降水总量上，而体现在水分对植物的有效性上。
供水时机：植物需水期一般在其生长季节或代谢活跃期。
水分的物理状态：只有在植物活性温度范围内的液态水才具有最大的生态定义。
水分的化学组成：与水溶液的浓度有关，自然界、土壤水分有较多的盐分和H+，只有适者生存。三、以水为主导因子的植物生态类型水分对植物的生长也有一个最高、最适和最低的三个基点；低于最低点，植物萎焉，生长停止；高于最高点，根系缺氧，窒息、烂根；只有处于最适范围内，才能维持植物的水分平衡。根据环境中水的多少和植物对水分的依赖程度，可以把植物划分为水生、陆生两大类。
第二节水对植物的生态作用及其植物生态类型1、水生植物：所有生活在水中的植物的总称。水体的主要特点是弱光、缺氧、密度大和粘性高、温度变化平缓，以及能溶解各种无机盐类。因此，水生植物与陆生植物具有本质的区别：（1）水生植物具有发达的通气组织，以保证各器官组织对氧的需要，减轻体重、增大植物体积，特别是叶片的飘浮能力；（2）机械组织不发达或退化，以增强植物体的弹性和抗扭曲能力，以适应于水体流动。根据生长环境中水的深浅不同，可划分为：（1）沉水植物：整个植物沉没在水面以下。如金鱼藻、狸藻和黑藻等，是典型的水生植物。（2）浮水植物：叶片漂浮在水面的植物。如睡莲、凤眼莲、菱角等。（3）挺水植物：茎叶大部分在水面以上。如芦苇、香蒲等。
阴性湿生植物是典型的湿生植物，主要分布在阴湿的森林下层，例如热带雨林中的膜叶蕨等各种附生蕨类植物和附生兰科植物。阳性湿生植物主要生长在阳光充足、土壤水分经常饱和的环境中。最典型的代表有水稻、灯心草、半边莲、毛茛以及泽泻等。第二节水对植物的生态作用及其植物生态类型
2、陆生植物：生长在陆地上的植物。包括有：（2）中生植物：生长在水湿条件适中的生境中的植物。中生植物的种类最多，分布最广，数量最大。（3）旱生植物：生长在干旱环境中，并能忍受较长时间干旱而仍能保持水分平衡和正常生长发育的植物，多分布在干热草原和荒漠区。根据旱生植物的形态和生理特征和抗旱方式，可以进一步分为：少浆液植物：是一类含水极少的植物。特点是：尽量缩小叶面积以减少蒸腾量；根系特别发达以增加吸水量。
多浆液植物：根、茎、叶薄壁组织逐渐转变为储水组织。例如北美洲沙漠的仙人掌树，高达15—20米。
骆驼刺的地上部分和地下部分第二节水对植物的生态作用及其植物生态类型四、植被群落内的水分状况（植物群落对水分的调节作用）（一）植物群落内的水分平衡降雨量P=林冠截留量I+蒸发散量E+地表径流Qs+地下径流Qss+土壤含水量增量△W（二）水文学过程包括：植被对降雨的再分配（林冠截留）、蒸发与蒸腾、下渗、径流等过程。植物群落的水文学过程（或水分循环过程）地下径流壤中流
植物群落的截留作用林冠截留是指降水时有一部分降水被林冠所阻流的现象。植物群落截留的降水除一部分顺枝条沿树干流到林地外，其余的水分直接蒸发回到大气中，增加空气湿度。因此，通过控制林冠截留可以调节进入林地内的降水量，从而调节林下土壤的水分状况和涵养水源作用。
植物群落的截留作用以森林群落为例，森林林冠截留雨水多少与上层树种的生态特性有关，耐荫性树种由于树冠枝叶茂密，截留雨量比阳性树种要多，例如云杉林冠能截留总雨量的30%，松林为18%，桦木林则仅9%。森林截留量也和森林的层次结构有关，群落结构愈复杂，林内的层次愈多，则截留的雨量也愈多。
阔叶林林冠截雨作用针叶林林冠截雨作用
一般来说，针叶林比阔叶林截留降雨量大。
植物群落的蒸腾作用植物群落的蒸腾作用增加群落内部及附近环境的空气湿度、改善气候，改良土壤等方面具有重要的作用。
下渗降水落到地面以后，它的去向要决定下渗的特点。下渗为雨水进入土壤表面的过程。
下渗与土壤孔隙大小有关。土壤孔隙度越大，下渗的水分越多。单位面积单位时间内的下渗水量称之为下渗率，通常以mm/hr或mm/min表示。下渗率随时间的变化非常明显。从图中可以看出，不同植被下，土壤下渗透率在开始的20分钟内下降很快，然后趋于稳定。
当刚一降雨时，下渗率非常大，这时的下渗率称为初期下渗率，但在短时间内即急剧下降，然后缓慢下降，最后保持一定的数值，此时的下渗率称为终期下渗率或称稳渗率。下渗率亦受植被影响，林地由于土壤物理性良好，土壤孔隙度大，具有较高的下渗能力。
地表径流在倾斜地面上，当降雨的强度超过土壤下渗速度，即要发生顺坡流动的地表径流，最后进入河道。地表径流的大小可用径流系数来表示。径流系数介于0一1.0之间。例如径流系数0．6代表60％的水顺坡流走，40％的水渗下。一个集水区的径流量可采用定量配给法计算。
地表径流的大小与降雨特点、地形和植被有关。下面以森林植被对径流的影响为例进行说明：（1）降水过程中林冠截留作用，减少了林内降雨的强度和速度，大大地减少地表径流，减少了对表土的冲刷。林下灌木层、草本层和苔藓层以及林木树干等，成为地表水分侧方流动的障碍物。（2）森林内土壤结构好，下渗能力强，下渗土壤中的水分，一部分能不断地供植物生长的需要，一部分渗碳入地下水，源源不断地流入江河，这样就能很好地调节江河流水，防此江河暴涨暴落。因此，在洒河的上游，水库周围营造大面积的水源林，可起到涵养水源、保持水土，调节小气候的作用。
（3）林内冬季土壤冻结浅，春季融雪时，融化的雪水容易下渗。因此，林内很少产生地表径流。而在裸露地表，融雪时土壤还未充分融解，故易顺坡流走。在农田或城郊景观中，将片林或带状森林与农田、牧场镶嵌配置，林地可起到吸收地表径流的作用。（4）森林也能降低地下水位，这是因为树木能通过根系把土壤深层的水分吸收上来，运送到枝叶并蒸腾到大气中去。在北方，森林的砍伐往往会导致土壤的沼泽化，原因就在于此。
中间径流(或称土中径流)和地下径流向下渗透到母岩或基岩上面的含水层，当这层与地表连接时，则部分向外涌出。如果含水层不厚，则涌出是暂时的，并且只是降雨时才发生。如果含水层很厚，经过长期积蓄，就成为地下径流。五、城市的降水与水分平衡城市特殊的地面结构、排水设施以及人口、企事业单位的高度集中等特点，使城市水分状况与周围郊区有很大的区别。
1、城市水分收入项比郊区大
城市水分收入比郊区大，首先在于城市中的降水量一般比郊区多，一般比郊区多5%~15%，雷暴雨增加10%~
15%。形成城市降水较多的原因有三：
第一
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