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1、学习要点学习要点： 1 1 性染色体决定性别的类型；性染色体决定性别的类型； 2 2 各种性连锁遗传的特点；各种性连锁遗传的特点； 3 3 交换值的测定；交换值的测定； 4 4 用两点测验和三点测验进行基因定位；用两点测验和三点测验进行基因定位； 5 5 根据交换值的大小，预期子代的类型和比例根据交换值的大小，预期子代的类型和比例 ； 6 6 人类的连锁分析和基因定位的方法。人类的连锁分析和基因定位的方法。 X X与与Y Y的异源区段的异源区段 Y Y与与X X 的异源区段的异源区段 X X与与Y Y的同源区段的同源区段 Y Y与与X X 的同源区段的同源区段 X YX Y 第一节第一节 性染
2、色体与性别决定性染色体与性别决定 一一 性染色体的发现性染色体的发现 二二 性染色体的结构性染色体的结构 1 1 性染色体决定性别：性染色体决定性别：雌株（雌株（XXXX）、）、雄株（雄株（XYXY） 2 2 基因决定性别基因决定性别 例：葫芦科喷瓜的性别例：葫芦科喷瓜的性别 受受A AD D、a a+ +、a ad d控制，依次显性控制，依次显性 A AD D：株株 基因型基因型 性别表现性别表现 a a+ +：同株同株 A AD Da a+ + 株株 a ad d：株株 A AD Da ad d 株株 a a+ +a a+ + 同株同株 a a+ +a ad d 同株同株 a ad da
3、ad d 株株 1 1 果蝇的伴果蝇的伴X X隐性遗传现象隐性遗传现象 P P 红眼红眼 X X 白眼白眼 F F1 1 红眼红眼* * X X 红眼红眼 F F2 2 红红 红红 白白 2459 1011 2459 1011 782 782 2 MorganMorgan假设假设 (1)(1)白眼基因位于白眼基因位于X X染色体上；染色体上； (2)(2)白眼对红眼是隐性；白眼对红眼是隐性； (3)(3)Y Y染色体上无对应等位基因。染色体上无对应等位基因。 第二节第二节 性连锁遗传性连锁遗传( (伴性遗传伴性遗传) ) 实验一实验一 F F1 1 红眼红眼 X X 白眼白眼 X X+ + X
4、 Xw w X Xw w Y Y X X+ +X Xw w X X+ +Y XY Xw wX Xw w X Xw wY Y 预预 期：期： 红红 红红 白白* * 白白 1 1 ： 1 1 ： 1 1 ： 1 1 实验结果实验结果：129 129 ： 132 132 ： 88 88 ： 8686 实验二实验二 P P 白白* * X X 红红 F F1 1 红眼红眼 白眼白眼 实验三实验三 白白 X X 红红 X X+ +X X X X Y Y 全红眼全红眼 全白眼全白眼 实验结果：交叉遗传实验结果：交叉遗传 X Xw wX Xw w X X+ +Y Y X X+ +X Xw w X X X
5、Xw wY Y X X+ +X Xw w X X+ +Y Y X Xw wX Xw w X Xw wY Y F F2 2：红红 红红 白白 白白 1 1 ：1 1 ： 1 1 ： 1 1 （一）伴（一）伴X X显性遗传显性遗传 P P 女性正常女性正常 X X 男性患者男性患者 X Xr rX Xr r X XR RY Y 女患女患 男正常男正常 X XR RX Xr r X Xr rY Y 1 1 举例举例 例如：抗维生素佝偻病例如：抗维生素佝偻病 P P 女性患者女性患者 X X 男性正常男性正常 X XR RX Xr r X Xr rY Y 女正常女正常 女患女患 男正常男正常 男患男患
6、 X Xr rX Xr r X XR RX Xr r X Xr rY X Y XR RY Y 2 2 伴伴X X显性遗传的特点显性遗传的特点 1 1举例：举例：A A型血友病的遗传型血友病的遗传 正常女正常女 X X 血友病男血友病男 X X+ +X X+ + X Xh hY Y 正常女人正常女人 X X 儿正常儿正常 女正常女正常 X X 正常男人正常男人 X X+ +X X+ + X X+ +Y XY X+ +X Xh h X X+ +Y Y 子女全正常子女全正常 女正常女正常 1/21/2儿正常儿正常 1/21/2儿血友病儿血友病 X X+ +X X+ + X X+ +Y XY Xh h
7、Y Y X X+ +X Xh h （二）伴（二）伴X X隐性遗传隐性遗传 2 2 伴伴X X隐性遗传的特点隐性遗传的特点 X X+ +Y XY X+ +X X- - 1 1 概念：概念： 2 2 伴伴Y Y染色体的遗传特点：限雄遗传染色体的遗传特点：限雄遗传. . P P 非芦花非芦花 X X 芦花芦花 Z Zb bZ Zb b Z ZB BW W F F1 1 芦花芦花 X X 非芦花非芦花 Z ZB BZ Zb b Z Zb bW W F F2 2 芦花芦花 芦花芦花 Z ZB BZ Zb b Z ZB BW W 非芦花非芦花 非芦花非芦花 Z Zb bZ Zb b Z Zb bW W 1
8、 鸡羽斑纹的遗传鸡羽斑纹的遗传 ZB 芦花，芦花， Zb 非芦花非芦花 2 2 性连锁遗传的应用性连锁遗传的应用 实验一实验一 阔叶阔叶X X 细叶细叶 X XB BX XB B X Xb bY Y F1 F1 阔叶阔叶 X XB BY Y 实验三实验三 阔叶阔叶X X 阔叶阔叶 X XB BX Xb b X XB BY Y 阔叶阔叶 阔叶细叶阔叶细叶 X XB BX XB B X XB BY XY Xb bY Y X XB BX Xb b 实验二实验二 阔叶阔叶X X 细叶细叶 X XB BX Xb b X Xb bY Y 预期：预期：X XB BX Xb b阔阔 X XB BY Y阔阔 X
9、 Xb bX Xb b细细 X Xb bY Y细细 结果：无结果：无 1 1 果蝇性染色体同源区段果蝇性染色体同源区段 基因的遗传基因的遗传 X Xbb bbX Xbbbb X X X Xbb+ bb+Y Ybbbb X Xbb bbX Xbb+ bb+ X XbbbbY Ybbbb 1 1显性显性 ：1 1隐性隐性 X Xbb bbX Xbb+bb+ X X X Xbb bbY Ybbbb X Xbb+ bb+X Xbb bb X Xbb+bb+Y Ybb bb X XbbbbX Xbb bb X XbbbbY Ybbbb 显：隐：显：隐显：隐：显：隐 1 1 ： 1 1 ： 1 1 ： 1
10、 1 正反交结果：不一样。正反交结果：不一样。 性指数性指数= = 体细胞中体细胞中X X的条数的条数 = =X/AX/A 体细胞中常染色体组数体细胞中常染色体组数 = 1.0 = 1.0 = 0.5 = 0.5 1.01.0 超超 0.5 0.5 超超 10.510.5中间性别中间性别 一一 BarrBarr小体小体 19491949年由年由BarrBarr发现发现 二二 剂量补偿效应剂量补偿效应 1 1 概念：概念： 2 2 补偿的可能类型补偿的可能类型： （1 1）性与性）性与性 X X 染色体基因转录速度不同；染色体基因转录速度不同； （2 2）性两条）性两条X X失活一条，都只有一条
11、失活一条，都只有一条X X有活性。有活性。 三三 LyonLyon（莱昂）学说（莱昂）学说 1 1 要点：要点：P57 P57 （1 1）玳瑁猫毛色遗传）玳瑁猫毛色遗传 玳瑁猫：毛色具玳瑁猫：毛色具 黑色与黄色斑块；总是雌性黑色与黄色斑块；总是雌性 X XO O：黄色：黄色 ； X Xo o：黑色：黑色 X XO O失活失活 部位呈黑色部位呈黑色 X XO OX Xo o 同一个体出现黄、黑斑块同一个体出现黄、黑斑块 X Xo o失活失活 部位呈黄色部位呈黄色 单个细胞单个细胞组织培养组织培养电泳电泳 单个细胞单个细胞组织培养组织培养电泳电泳 （2 2）6-PGD6-PGD杂合体细胞电泳实验杂
12、合体细胞电泳实验 GdGdA A/Gd/GdB B多个细胞多个细胞组织培养组织培养电泳电泳 一一 连锁现象的发现连锁现象的发现 Bateson, Punnet1906Bateson, Punnet1906年年 香豌豆的杂交试验：香豌豆的杂交试验： 互引相互引相： P P 紫花长形紫花长形 X X 红花圆形红花圆形 F F1 1 紫长紫长 F F2 2： 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 合计合计 实验结果实验结果： 4831 390 393 1338 69524831 390 393 1338 6952 自由组合预期自由组合预期：3910.5 1303.5 1303.5 434.5 69
13、523910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 互斥相：互斥相： P P 紫花圆形紫花圆形 X X 红花长形红花长形 P61 P61 表表3-33-3 F F1 1 紫长紫长 F F2 2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 合计合计 实验结果：实验结果： 226 95 97 1 419226 95 97 1 419 自由组合预期自由组合预期： 235.9 78.5 78.5 26.2 419235.9 78.5 78.5 26.2 419 亲组合亲组合：指与亲代的性状组合相同的子代类型：指与亲代的性状组合相同的子代类型 。 重组合重组合：指与亲代的性状组合不相同的子代
14、类型。：指与亲代的性状组合不相同的子代类型。 （一）（一）果蝇中的雌雄连锁不同果蝇中的雌雄连锁不同 1 1 雄果蝇的完全连锁雄果蝇的完全连锁 P P 灰身长翅灰身长翅 X X 黑身残翅黑身残翅 BV/BV BV/BV bv/bv bv/bv F F1 1 灰、长灰、长 X X 黑、残黑、残 BV/bv bv/bvBV/bv bv/bv 灰长灰长 黑残黑残 1 1 : : 1 1 特点：特点：测交子代无重组合类型，交换值为测交子代无重组合类型，交换值为0 0。 2 2 雌果蝇的不完全连锁雌果蝇的不完全连锁 P P 灰身长翅灰身长翅 X X 黑身残翅黑身残翅 BV/BV BV/BV bv/bv b
15、v/bv F F1 1灰、长灰、长 X X 黑、残黑、残 BV/bv bv/bv BV/bv bv/bv 灰长灰长 灰残灰残 黑长黑长 黑残黑残 42% 8% 8% 42% 42% 8% 8% 42% 特点特点: : 测交子代有重组合类型，交换值少于测交子代有重组合类型，交换值少于50%50% 交换值交换值 = = 交换型配子数交换型配子数 X100%X100% 总配子数总配子数 玉米中的连锁遗传玉米中的连锁遗传 P P 有色饱满有色饱满 X X 无色皱缩无色皱缩 C Sh/C Sh c sh/c shC Sh/C Sh c sh/c sh 测交：测交：F1 C Sh/c sh X c sh/
16、c shF1 C Sh/c sh X c sh/c sh（双隐性）（双隐性） CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、满有、满 有、皱有、皱 无、满无、满 无、皱无、皱 自由组合预期：自由组合预期： 1 1 1 1 1 1 1 1 合计合计 实实 验验 结结 果果 ：4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368 亲组合亲组合 重组合重组合 96.4% 3.6%96.4% 3.6% 结论：结论：两连锁基因的最大交换值是两连锁基因的最大交换值是50%。 当两基因
17、间的重组值接近当两基因间的重组值接近50%时：时： 或是两基因自由组合；或是两基因自由组合； 或两连锁基因在染色体上相距较远。或两连锁基因在染色体上相距较远。 1 1 2 2 3 3 4 4 ( (一一) )基因直线排列原理及其相关概念基因直线排列原理及其相关概念 基因定位基因定位: :指确定基因所属连锁群或基因在染色体指确定基因所属连锁群或基因在染色体 上的排列顺序和相对距离的方法上的排列顺序和相对距离的方法. . 染色体图染色体图: :( (基因连锁图、遗传图基因连锁图、遗传图) ) 图距：图距：两个基因在染色体图上距离的数量单位。两个基因在染色体图上距离的数量单位。 1 1个图距单位是个
18、图距单位是1%1%交换值去掉交换值去掉% %。(1(1厘摩厘摩=1cM=1cM） （二）三点测交与染色体作图（二）三点测交与染色体作图 1 1 三点测交的概念三点测交的概念 P P 棘眼、棘眼、截翅截翅 X X 缺翅横脉缺翅横脉 ecct +/ecct+ + + cv/yecct +/ecct+ + + cv/y F1 ecct+/+cv F1 ecct+/+cvX ec ct cv/yX ec ct cv/y 交子代：序号交子代：序号 表表 型型 实得数实得数 1 ec ct + 2125 1 ec ct + 2125 （亲组合）（亲组合） 2 + + cv 22072 + + cv 220
19、7 3 ec + cv 273 3 ec + cv 273 （单交换（单交换I I） 4 + ct + 265 4 + ct + 265 5 ec + + 217 5 ec + + 217 （单交换（单交换IIII 6 + ct cv 223 6 + ct cv 223 7 + + + 5 7 + + + 5 （双交换）（双交换） 8 ec ct cv 38 ec ct cv 3 合计合计 53185318 1 1 中间位点法作图（适用于测交子代有中间位点法作图（适用于测交子代有8 8种类型）种类型） A A 分成分成4 4组组 B B 确定正确的基因顺序确定正确的基因顺序 亲组合亲组合 ec
20、 ct + + + cv ec ct + + + cv 双交换双交换 ec ct cv + + + ec ct cv + + + 基因顺序为基因顺序为: : ec cv ctec cv ct 或或 ct cv ecct cv ec C C 分别计算两个单交换分别计算两个单交换 ec-cv:(273+265+5+3)/5318X100 %=10.2% ec-cv:(273+265+5+3)/5318X100 %=10.2% cv-ct:(217+223+5+3)/5318 X100%=8.4% cv-ct:(217+223+5+3)/5318 X100%=8.4% D D 作图作图 ec 10.
21、2 cv 8.4 ctec 10.2 cv 8.4 ct 18.6 18.6 (1)(1) ctcv(RF)=(217+223+5+3)/5318=8.4% ctcv(RF)=(217+223+5+3)/5318=8.4% (2) (2) eccv(RF)= (273+265+5+3)/5318=10.26% eccv(RF)= (273+265+5+3)/5318=10.26% (3) (3) ecct(RF)= ecct(RF)=(273+265+217+223)/5318=18.4%(273+265+217+223)/5318=18.4% ec 8.4 cv 10.2 ctec 8.4
22、cv 10.2 ct 18.4 18.4 1 1 遗传干涉的概念遗传干涉的概念 2 2 并发率并发率 = = 实际双交换实际双交换/ /理论双交换理论双交换 = = 实际双交换实际双交换/ /单交换单交换I X I X 单交换单交换IIII = 0 ( = 0 (干涉完全干涉完全) ) 干涉干涉=1-=1-并发率并发率 并发率并发率 0 01 (1 (部分干涉部分干涉) ) (10) = 1 ( (10) = 1 (无干涉无干涉) ) 重组值重组值: RF=1/2(1-e: RF=1/2(1-e-m -m) m ) m：平均交换数；：平均交换数； 或或 RF=1/2(1-eRF=1/2(1-e
23、-2x -2x) X ) X：是两基因间图距；：是两基因间图距； X =1/2mX =1/2m X = -1/2 X = -1/2(1-2FR)(1-2FR) a FR a FR1 1=0.23 b FR=0.23 b FR2 2=0.32 c=0.32 c R R3 3 = 0.40 = 0.40 X X1 1=-1/2=-1/2(1-2X 0.23)=-1/2(1-2X 0.23)=-1/2X 0.54=0.31X 0.54=0.31 X X2 2=-1/2=-1/2(1-2X 0.32)=-1/2(1-2X 0.32)=-1/2X 0.36=0.51X 0.36=0.51 X X3 3=
24、-1/2=-1/2(1-2X 0.40)=-1/2(1-2X 0.40)=-1/2X 0.2=0.81X 0.2=0.81 X X1 1+ X+ X2 2 X X3 3 0.31+0.51 0.31+0.51 0.810.81 1 1 连锁群的概念连锁群的概念 2 2 连锁群的数目连锁群的数目 3 3 遗传学图的概念遗传学图的概念 4 4 遗传学图的绘制遗传学图的绘制 1 1）测定基因所属连锁群测定基因所属连锁群 2 2）确定基因在染色体上的顺序确定基因在染色体上的顺序 0 1.0 32.2 35.5 580 1.0 32.2 35.5 58 y w y w v m rm r 一人类基因定位方
25、法一人类基因定位方法 ( (一一) )家系分析法与基因定位家系分析法与基因定位 伴伴Y Y遗传遗传家系中的某一性状只出现在男性中家系中的某一性状只出现在男性中; ; 2 X2 X连锁遗传连锁遗传 原理：根据伴性遗传特点原理：根据伴性遗传特点 3 3 外祖父法外祖父法 (1)(1)前提条件：两个连锁基因位于前提条件：两个连锁基因位于X X染色体上的；染色体上的； 母亲是两对基因的杂合体；母亲是两对基因的杂合体； 如：红绿色盲基因如：红绿色盲基因a a； 蚕豆病蚕豆病(G6PD-)(G6PD-)基因：基因：g g 第六节第六节 人类的基因定位人类的基因定位 (2) (2) 外祖父法定位原理外祖父法
26、定位原理 外祖父外祖父 母亲母亲( (双杂合体双杂合体) ) 儿子儿子 AG/Y AG/ag AG/Y ag/Y Ag/Y aG/YAG/Y AG/ag AG/Y ag/Y Ag/Y aG/Y aG/Y aG/Ag aG/Y Ag/Y AG/Y ag/Y aG/Y aG/Ag aG/Y Ag/Y AG/Y ag/Y Ag/Y Ag/aG Ag/Y aG/Y AG/Y ag/Y Ag/Y Ag/aG Ag/Y aG/Y AG/Y ag/Y 亲组合亲组合 重组合重组合 统计结果，计算交换值。统计结果，计算交换值。 克隆分布板法克隆分布板法 1) 1) 人鼠细胞融合培养人鼠细胞融合培养 2) 2)
27、杂种细胞筛选杂种细胞筛选 3) 3) 各种杂种细胞系各种杂种细胞系 4) 4) 生化分析和细胞学观察生化分析和细胞学观察 5) 5) 观察观察, ,比较分析、定位比较分析、定位 表表3-11 3-11 克隆分布法基因定位克隆分布法基因定位 2 2 利用染色体异常进行基因定位利用染色体异常进行基因定位 （1 1）基因剂量效应法：基因剂量效应法： （2 2）染色体缺失定位法染色体缺失定位法采用染色体分带技术采用染色体分带技术 人类染色体的标准带型：臂、区、带、亚带。人类染色体的标准带型：臂、区、带、亚带。 1 1 克隆基因定位法克隆基因定位法 原理：原理：采用已克隆基因的采用已克隆基因的cDNAcDNA作探针，与杂种作探针，与杂种 细胞中人染色体细胞中人染色体DNADNA进行分子杂交。进行分子杂交。 2 2 原位分子杂交法基因定位原位分子杂交法基因定位 目的基因目的基因DNA DNA DNA DNA* * + + 早中期染色体早中期染色体 变性变性 复性复性 干燥干燥 放射自显影放射自显影 （一）限制性片断长度多态（一）限制性片断长度多态（RFLP)RFLP) Restrictionfragmentleng
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