第三代杂交水稻育种技术第三章第三代杂交水稻的创制在线免费阅读|如果用三点测验法对三对连锁基因定位_断裂构造

化雄蕊基始产功熟粉粒段，植器官化、形态系列化，若素阻碍化程，导致雄殖器官育异（药、粉雄配功），营养及雌殖器官育，称雄育（ ，）。植植普遍存。杂交植首观察药败育，，首提雄育概念。统计量研究科属例植杂交产，济禾科、茄科、豆科科尤引视。植雄育产复杂程，素导致，根据划标准类型。

、植雄育类

雄育类式，普遍识根据育基遗传式细胞细胞核雄育、细胞质雄育及核质互雄育。刘龙龙、丽君、范银燕雄育材料珍贵质资源，植品培育、提育效率具极。细胞核雄育核基控制，显核育隐核育。步根据温反植雄育温雄育温敏雄育。细胞质雄育则细胞质基控制，遗传。导致雄败育及导致雄育孢配配育孢育。遗传式败育雄育简单类，际控制孢形谢基异导致雄育，环境素改影响育，例、温件改育显著影响（晓娣，）。近，植雄育基研究植热，项，促植雄育深研究。基研究，导致雄育基类：减裂异导致雄育、胼胝质谢异导致雄育、绒毡层育异导致雄育、粉壁育异导致雄育、药裂异导致雄育及类型雄育。

减裂异导致雄育粉细胞量育停止、染联异、染浓缩规则、源染早离、迟滞染染桥、粉液泡化；胼胝质谢异导致雄育胼胝质壁适合；绒毡层育异导致雄育绒毡层形化异，绒毡层缺、延迟提降、非程序化亡、液泡化、泌异；粉壁育异导致雄育粉壁薄、孢粉素含油层育缺陷、壁质运输积累异、壁完停止育；药裂异导致雄育药形态建缺陷、孢化缺陷、药迟裂裂；育粉育及粉萌缺陷、药造孢细胞细胞衡、细胞号转导异。

（）减裂异导致雄育

植必须减裂产单倍配，殖（ .，）。殖细胞染复制、裂产单倍细胞。减裂Ⅰ源染浓缩互识，程步亚，依细线、偶线、粗线、双线终（ . .，）。程，系列基空按照极精确顺序，断启闭，互协调，终完减裂。减裂各干扰非敏育阶段，程基突影响减裂形配染及育，植雄育突减裂始减裂束某（ .，）。

. 粉细胞染联异

稻雄育研究，（，）（   ）系列基均减裂源染配。，控制稻细胞源染配胞质裂。转座插该基产染配异突，Ⅰ细胞，染缠卷球形粘核仁形形态及配，Ⅰ末Ⅰ染离且纺锤退化，形染均孢，导致孢完育。转座插该基产突细胞，染联，粗线双线配单价。. （）控制稻源染配及联，编码含螺旋构域蛋，优粉细胞减裂卵细胞达。-粳稻品晴雄半育突， . . （）研究-雄育控隐核基（ -）。突达影响减裂源染离药裂，导致粉半育。达构域保守氨基酸替换，蛋微管影响丧，雄减裂ⅠⅡ，形迟滞染染桥，导致粉半育。稻粉细胞减裂染、雄配形及粉囊裂义。

丝裂减裂染运依赖染单丝粒合。合亚基构调节，组。突，细胞染源配端粒异，减裂Ⅰ丝粒完合，减裂极运，导致姐妹染单早离，形雄育（ ，）。（- ）丝氨酸/苏氨酸蛋激酶，纺锤组装监控制游蛋，召集监控蛋丝粒。 . （）稻隆植收割源基 （ - ）。突营养，殖减裂Ⅰ丝粒纺锤丝随连式及修（例丝粒反纺锤丝牵引），源染丝粒异及纺锤形态异，造减裂Ⅰ姊妹染单离步，导致完育。蔺兴武（）甘蓝型油菜诸葛菜、芥菜型油菜诸葛菜属杂交存减裂ⅠⅠ染落，Ⅰ染离类型微核产异。

. 粉细胞减裂停止

 . . （）研究稻（-）基，孢细胞减裂启药制调控。编码型谷氧蛋，转录互。突药造孢细胞周围细胞减裂启，导致药室充细胞孢，孢育。，双突研究显示，基缺乏，药室细胞激减裂。（）稻研究，突植株产雌雄孢细胞，且形药壁构紊乱，绒毡层完消，粉细胞育停滞减裂Ⅰ各阶段，完减裂导致雄育。杂交试验，基雌雄孢细胞周围细胞及器官组织达，孢细胞达。控制稻雌雄孢量药壁形。

（二）胼胝质谢异导致雄育

减裂，野型药粉细胞围合胼胝质构细胞壁。减裂始，胼胝质沉积增厚，形达厚，形完整胼胝质壁。减裂完，始形孢壁，绒毡层细胞粗质网堆叠泌胼胝质酶，胼胝质始降，孢释粉囊腔（ .，）。程，论胼胝质合、积累抑降，环节异影响减裂完，影响植育。植β-，-葡聚糖酶参植防御育，稻编码β-，-葡聚糖酶基。 . （）构建载，基沉默。-植株粉细胞，孢早阶段，药室孢周围胼胝质降，导致孢释药室程延迟。该证离程胼胝质适降必。

（）绒毡层育异导致雄育

植粉囊壁育初依皮、药室壁、层绒毡层层细胞。层绒毡层包裹孢细胞，育系。绒毡层细胞包含丰富质网、基、线粒细胞器，细胞器药室泌量碳化合、蛋质脂类，提供胼胝质降需酶类，及粉壁构建孢育需营养（ .，； .，）。绒毡层粉育：粉育早，绒毡层包粉囊；粉育、晚，绒毡层降，提供粉育需营养；药熟，绒毡层彻底降。影响绒毡层育突导致粉败育（周荣，）。 （）研究稻突，突药壁细胞层构异，绒毡层完缺。杂交显示，达雌雄孢细胞周围细胞组织，孢细胞。稻限制孢育细胞量启药壁建。 . .（）研究，稻基绒毡层育早键，缺级壁细胞化熟额绒毡层细胞，且影响孢细胞减裂。-转座插基导致完雄育。突，药壁细胞细胞减裂早阶段，减裂程，绒毡层化且液泡化，孢育阻，粉囊形粉。 .（）绒毡层细胞降细胞程序化亡程，细胞降残留粉育必需。绒毡层异化及降速粉育密切，提延迟降导致雄育。 .（）（  ）基，绒毡层细胞程序化亡程调控。突绒毡层、层及降，造程序化亡延迟，减裂形孢释即降，导致完雄育。基稻绒毡层育退化降调节网络组。

（）粉壁育异导致雄育

粉粉壁包括壁壁。粉壁构简单，纤维素、胶蛋组；壁脂肪族聚合孢粉素组，异修饰，授粉药萌号识（ .，）。粉壁构域组育粉必需。

 .（）稻雄育突，孢绒毡层肿胀，败育粉粒检测壁，且药皮育完。化组析显示，突药乎角质单。缺陷细胞素族基突引。酵异源达催化Ω羟化脂肪酸产。脂肪酸Ω羟基化途径依赖族基，植株雄殖孢育程角质壁建必。蜡质防止损、病菌侵及适环境胁迫义。 . .（）稻绒毡层延迟降基粉育脂类谢调控研究。突，粉壁构、药脂类组、涉及脂类孢粉素运输陈谢基产改。除促绒毡层细胞程序亡，稻粉育各基础程扮演调控角。，管孢粉素合运输沉积影响壁形态构。（- ）参稻粉壁角质蜡质形，粉育必需。蜡质缺陷突，药药室壁细胞超链脂肪酸合显缺陷，药壁层角质蜡层缺，孢育迟缓，终导致粉壁形异。药层细胞强达，且丰达，达调导致雄育。壁脂质缺陷雄育突，突绒毡层育缺陷早（ . .，）。 .（）稻减裂药粉壁育程。族（富脂类转运蛋，存细胞膜转运脂类），组具油脂合，沉默植株，微粒粉壁均缺陷，导致育降低。

值注，调控孢壁壁育基突，绒毡层育。换句，导致绒毡层育异基影响孢壁壁育，二紧密（ .，）。

（五）药裂异导致雄育

授粉精程完需药适裂，熟粉药释，药裂则需隔膜裂孔降。稻谷授粉，药裂始层绒毡层降，药室壁细胞膨，药室壁连层细胞纤维状沉积，药室隔膜层降，产双药室药，连药室细胞降，药裂（ .，）。授粉需药适裂合适释熟粉，药迟裂、裂育造影响。 . .（） . . 转座插构建稻突，该突显示完雄育。基粉粒育药裂程突类：育（%）、淀粉积累缺陷导致雄育（%）、粉粒育药裂迟裂导致育（%）。野型叶达，突达。茉莉酸（）参药裂调控程药裂研究。拟南芥稻药裂异突，合号转导异，药裂键。

（六）类型细胞核雄育

初形态建药裂释粉复杂程，除述减裂、胼胝质壁、绒毡层谢、药裂异况，包括糖、脂类蛋谢异，环节异导致雄育。 .（）转座插稻突离该基功缺型突。诱导该突，胚乳α淀粉酶达，显示插具敲除功。该突营养阶段，殖阶段器官尤粉育异。影响糊粉层药育程α淀粉酶达，糊粉细胞、序顶端、雌蕊基、绒毡层细胞达，营养器官伸茎低达。仅糊粉粒α淀粉酶敏，器官粉育非。 . .（）蛋激酶调控药早细胞裂化，二形负反馈调节循环，控制药造孢细胞细胞衡。基编码族转录，联系游调控游基，绒毡层育及功。 . .（）（  ）基调控稻护颖育，突护颖稃似，影响产异稃、浆片、雄蕊柱，产育。植育程糖配调控仍未。 .（）稻突，突叶片茎秆糖含量增，减糖淀粉器官配，尤育，药库组织糖积累减甚饥饿。图隆显示，基编码 转录，药绒毡层细胞糖运输微管组织优达，单糖转运蛋启联。突，达减。研究证，稻雄殖育程参糖配键转录调控基。

温敏细胞核雄育环境件改导致雄育，敏核育温敏核育系系杂交稻广泛农业产。 .（）隆农垦敏雄育基/-，粳稻农垦籼稻培矮均存该育基。野型基/-.片段恢复粉育。/-编码翻译，产含核苷酸 -。/-置换存，-。/-序列转基农垦培矮植株超达，产-粉恢复育。显示/-突导致-功缺，导致粳稻敏籼稻温敏。，非编码基环境共控制雄育调控序列。 . .（）稻敏雄育材料农垦突 非编码（），称照雄育（），调节稻敏雄育，足够剂量转录照件植株粉育必需。该突产导致二级构改，启区甲基化，照转录减，终导致药早程序化亡，产敏型雄育。项研究隆基，突完。核基组序列转录链非编码（），，潜功，该雄育促该类基识，研究需努。

观察雄育类遗传研究，雄育析，逐步深程，仅助丰富植殖基础识，助雄育系培育杂优势，提产量。模式植隆雄育基源基，植粉育程保守，基似，疑植雄育识。，均导致雄育，雄育基断，研究必步提升雄育识，促雄育系培育育。研究，研究雄育，首遗传基隆，细胞较观察，际细胞系列程网络调控，雄育终型深，基异型。鉴研究试验，较清楚识程，强化研究助程识。

二、细胞质雄育核质互育

（）细胞质雄育

细胞质雄育（  ，）广泛存植，遗传、粉败育雌蕊，显核恢复基恢复育。迄今植。培育育系杂交制，际制业趋势，免雄，节省量，提杂交纯，增农产量。际选育程遇选育系胞质单、配合低及育稳题，题决缺足够论依据。研究核质互材料。，育制探讨未停止。

. 细胞质遗传

孟律，植紫茉莉（ . .）竺葵（ ）叶遗传符合孟律，细胞质遗传，孟律挑补充。紫茉莉叶绿遗传研究，叶绿连续，染基产。某品紫茉莉斑植株。（斑植株指植株枝绿；枝，即化，缺叶绿素；枝斑，即枝绿化存，化。）

该验颜取决卵含质质，称遗传。细胞含质，够产叶绿素，紫茉莉枝呈绿；缺陷产叶绿素，紫茉莉枝呈，化；形卵细胞质既含质，含化质，精紫茉莉斑植株。

竺葵叶绿遗传况紫茉莉似。例，竺葵化枝授粉化枝取粉授粉，产化幼苗，化枝绿枝产粉，类型：绿、化斑。合释：竺葵精程，精卵仅仅细胞核，细胞质。精细胞质含叶绿，卵精细胞质含质，含质。含较质，精卵绿植株；含质，精卵化幼苗；含量质，精卵斑植株，精卵细胞裂产细胞含质，含质。

细胞质遗传（ ）指状细胞基控制，细胞基控制遗传遗传规律。

. 植细胞质雄育形

尽管植鉴线粒片段，植细胞质雄育仍甚。般推测，植形：线粒基组嵌合阅读框邻近保守基共转录，造保守基单顺反转录减，减保守基编码蛋量，致植某功异丧育；嵌合阅读框编码毒蛋，该蛋干扰保守基干扰药育化程，断粉育，形雄育。

恢复基影响，引，恢复基该恢复保守基达量。植研究显示，恢复基遗传背景，虽嵌合基转录模式显，检测线粒保守基转录存，且量显区。释（ .， ）。

二释较验支持（ .，）。 . .（）含异启、线粒转导序列、菜豆育基序列导烟草细胞核基组，获株含育半育转基植株。免疫细胞析，转基植株异育孢细胞壁达育蛋，序列达转基烟草粉败育。赵荣敏（）编码序列及序列导肠杆菌，具异达产征肠杆菌减缓，推测编码毒蛋。

. 植细胞质雄育系统育调控及

系统，鉴恢复基。恢复基改嵌合基达抑制雄育状。恢复基影响雄育线粒基（ . .，），存“效”（ ）。恢复基转录（转录模式改）翻译（蛋减消）育区域挥。据推测，恢复基式。编码酶影响转录育区域转录、编辑，导致蛋谱差异，引育恢复，稻（ .，）、葵（ . .，）、（ .，）（ .，）胞质油菜。近研究，恢复基引致育恢复程编辑义。恢复基促，趋容易编辑（ .，）。完编辑保持稳翻译功蛋质；未效编辑完编辑，随容易降翻译功异蛋质。 . （）假提供较证据。编辑未编辑麦编码序列融合酵线粒基转导肽编码序列’端转烟草细胞核基组，达蛋转运线粒。育半育转基植株含未编辑，含编辑转基植株育。

恢复基另式编码蛋酶，翻译制、减育基编码蛋质累积量引致育恢复（ . .，）。玉米、胞质油菜、胞质萝卜例研究，育基转录、丰育株育恢复株差异，编码蛋质育恢复株器官显减乃消。

 . . （），恢复玉米型育基毒蛋累计量减约%，另恢复基影响积累。隆，预测乙醛脱氢酶（），改善型胞质线粒达产损伤。提制：谢假，蛋引线粒功异，型胞质细胞挥谢，保证量供清除谢废；二互假，互，消除毒害效。

菜豆-恢复基恢复系统显。 . （）-育恢复恢复基线粒消除序列，且具剂量效。 .（）研究，菜豆-育株各组织检测转录，蛋仅殖组织存，营养组织检测。推测营养组织存蛋酶降育形，翻译蛋酶降制。植线粒基组研究，细胞线粒环状频组，线粒基组际形式存（ . .，），即谓亚基组转换（ ）。转换程严核基控制，且逆程（ .，）。 .（）步证，菜豆 -育株育恢复非序列丢，恢复基导致线粒含序列拷贝减、沉默。  油菜育复。 .（）研究，  基亚基组转换具形式，形式组断互转换。 型恢复（育恢复育）含基优势片段超阀值。推测，植细胞核线粒亚基组拷贝抑制线粒基达调控效式。植细胞核基控制线粒基拷贝抑制激达，极植核质协化程形另类核质互制。

植细胞质雄育及育恢复涉及核质互、基达调控及环境素影响。近，技术论迅速展，确促植细胞质雄育及育恢复研究。，涉及粉育乃雄殖器官育空调控程，程复杂、育状育基，及恢复育制尽，研究仍确答案，科研究仍。该研究步深，赖靠研究育基育状、育恢复基育基团互系统研究。科继完双叶植拟南芥（ .，）、甜菜（ .，）、甘蓝型油菜（ .，）、烟草（ .，）及单叶植稻（ .，）线粒基组测序。线粒较基组功基组研究借鉴，合迅速展息技术，助深研究识植细胞质雄育及育恢复，终揭示质，育产践。

（二）核质互育

核质互育型细胞质育基（）核育基（）存育，细胞质细胞核遗传系互。

. 线粒基组阅读框雄育

 . .（）、 . .（）研究绝胞质育基组及产阅读框，基共，般基序列组未鉴阅读框形嵌合基，线粒基游。

嵌合基药育键阻断线粒功，导致产。陈喜线粒基达研究，育粉线粒基达跃，浓；蛋质析线粒叶，药育程需较、较线粒。胞质嵌合基共构，含合酶某亚基基，编码蛋质含合酶某亚基类似构，推测-、复合，酶损，线粒合减，阻碍粉育，终导致粉育改。

线粒基传递链细胞素氧化酶基排。麦研究，片段线粒基Ⅰ形嵌合基/Ⅰ共转录。甜菜，Ⅱ，基改影响细胞素氧化酶，影响合，影响粉育。

，研究芸蔓属鉴离线粒基，且编码异蛋质，型萝卜、型甘蓝型油菜、型甘蓝型油菜，及叶芥菜、，近。

. 细胞质雄育核背景响研究展

线粒半细胞器，基组，复制、转录翻译，编码、及量蛋质，程线粒完独，离核基组指导调控。线粒基达必需蛋质，聚合酶、核糖亚单及调控核基编码，核糖合，运输线粒。线粒功挥需线粒基组核基组互。组呼吸链系列构蛋线粒细胞核共编码，蛋质确组装核基控制。线粒化功细胞器维持组织构，量转化功，需核基组共协指导呼吸酶合组装。

归核质互系，化程互选择、互适。连续交转育创建异源细胞质雄育系，核质互系破，需建核质互系。“破”“建”，包括核质基默契、核质基容量衡。“建”该互求适“磨合”程，程，细胞核基细胞质基异避免，非般稳遗传。

. 核恢复基细胞质雄育影响

核基显影响，植株授恢复系粉，即引核恢复基，基转录达调控，矫异，导致粉育恢复，雄育。存殊育细胞质，核基组缺乏抑制型恢复基，植株雄育；反，存恢复基核背景则雄育。

例，玉米-恢复基显基，玉米染，显基产粉；-恢复基染显基；-型恢复基，，育恢复决，叠基，互补，另（）互补恢复（周洪，）。

植恢复基影响级构，育调控转录转录。，菜豆，核恢复基则影响系线粒基组构，选择消除序列育恢复。转录，改转录始改转录丰，例器官育早阻断粉育程，核恢复基降低转录。恢复基改转录量。危亮线粒基探针，甘蓝型油菜育系、保持系育苗叶片、幼蕾及未熟线粒析，探针育系检测.转录，育检测..转录。翻译，改翻译产含量，影响座达。细胞质雄育线粒编辑充偏离，恢复基引提线粒编辑频率。李鹏（）育系、保持系、恢复系杂线粒编辑频率较，引恢复基，育胞质Ⅲ基转录编辑频率显提，Ⅲ基转录编辑细胞质雄育具。 .（）推断，植，编辑核苷酸序列编辑，创造翻译始（）终止（、），改转录，抑制育型型。

恢复基另式编码蛋酶，减育基编码蛋质累积量引致育恢复。玉米（ . .，）、胞质萝卜（ .，）研究，育基转录、丰育株育恢复株差异，编码蛋质育恢复株器官显减乃消。雄育胞质，恢复基减育恢复株蕾蛋，药育尤显著。蕾药核糖析，育株育株转录翻译效率，推断基产翻译稳降低，导致蛋累积减恢复育（ .，）。

恢复基除雄育基影响，线粒构广泛影响。李强（）具羊草属细胞质类育系线粒（）析，较具细胞质背景羊草、雄育系，及该类育系恢复系组配育杂异。显示，供试羊草细胞质雄育系存显态，育系质核互影响导致异；育系育杂存态，育恢复核基育系育恢复程亦引异，异涉及育系育质改。

. 核背景细胞质雄育系温敏影响

植雄育细胞核细胞质系统遗传互控制，细胞质细胞核异遗传缺陷，产缺陷弥补雄育。缺陷质、量核质互补程，粉败育程。核质缺陷完互补，程雄育即微粉。

李殿荣（）质（陕育胞质）异核育系研究，核基，温育影响程。微粉决细胞核，微粉取决温敏基敏程。转育低育系育较彻底，随交增，测交保持育组合微粉，温敏基逐步积累保持系细胞核导。

. 细胞核背景转录影响

线粒基组转录达，转录翻译况较复杂，阶段导致。雄育基调控，且雄育基达组织异。核背景雄育影响育基乃整线粒基组转录调控。

裴雁曦（）茎瘤芥胞质雄育系线粒扩增获基转录，。序列析，保留含转录，该含具备型含基征。转录基选择剪产。-  析，苗基转录达转录；随育化，该转录达逐渐减，另转录达丰增；盛，该基达，杂交验证。推断茎瘤芥胞质雄育基转录选择剪。邓晓辉（）运半量-器官基达析，：育系叶片该基达量.蕾雄蕊显偏低，器官达量显差异，该显示基达调孢细胞化阻。

核基影响线粒功基达例。玉米核基线粒基Ⅱ启选择具调控，显基Ⅱ基产约 转录，隐则导致截短转录产（，）。

易（）稻育类型——红莲（）型细胞质雄育系、保持系及育系恢复系杂交杂交（）材料，适线粒基达析差异展示，研究核背景线粒基达化况。材料揭示差异引，引扩增差异育系杂，引扩增杂差异，引扩增差异。研究，核背景改线粒基达具广泛普遍影响。杂核基改线粒基转录始、转录编辑，核背景化引线粒基异达。

. 核质互器官育影响

植器官组，呈圆排列，形态器官区域称轮。具轮，依：轮萼片，轮瓣，轮雄蕊，轮皮。模式植拟南芥鱼草影响器官育源异型基遗传析基础提器官征决模式（  ..，； .，），、、 类基参器官征决。拟南芥组基包括（）（），组基包括 （）（），组基包括（），组基组基共形雄蕊。近组基，包括、，族基游转录，育均达调控、、各组基达。、、组基均属盒族转录，异合基框，形二聚杂二聚。酵双杂交试验组/基达蛋组基，组基媒介形复合，组组基组合功形雄蕊（ .，）。组基及基雄蕊育程持续达，雄蕊育负责激雄蕊育基达。

植雄育状伴随器官形态异，器官形态改，及、类基达密切，类基达改轮器官（叶片、瓣、雄蕊雌蕊）转，胞质育材料，粉败育量异育雄蕊，线粒突胞质育烟草、胞质育胡萝卜、胞质育麦及胞质育叶芥菜。研究证类类基达降低瓣状、丝状、皮状及羽状退化雄蕊。基达显空征。葵研究，按照 . .（）育阶段类标准，、基阶段达逐渐增，、达，达阶段达量急剧降。育育序，基达量差异：育量积累，育达量低；、则育丰达。胞质育材料，器官育系列源异型基及模型调控，、类基达核质互系统改，细胞质雄育系统，细胞质类核编码-型转录基达影响。运核置换创建雄育系，产核质互系，必器官育类型程影响。

、雄育系及保持系选育标准

雄育及保持系核异质系，选育标准集育系。

（）育系育稳

优良育系育育株率均达%，育稳，易环境件影响，易随温化化，交繁育恢复交。另，较恶劣件产败育。

（二）具异授粉习器构

，早，吻合；颖角，颖，柱达，露率；穗包颈包颈极，达异交率。

（）具良恢复

育系普恢复系，具良恢复，恢复品，恢复系粉强，杂交率，且稳。

（）农艺状优良，配合强

育系株适，株型紧凑，叶片窄厚挺举，剑叶短，蘖强，穗粒。般配合殊配合强。容易组配强优势杂交。

优良雄育保持系具稳较强保持育系育，农艺状整齐致，离，丰产，药达，粉量，繁育产。

、雄育系及保持系选育

稻雄育系选育程，论产杂交产雄育株，连续交，育系保持系除育，状乎差。核异质，形态极似，区：雄育系抽穗雄器官育，药瘦，形状异粉粒干瘪、授粉；保持系药形态泽、裂状态，粉形态、粉粒形态饱、淀粉粒含淀粉、染均。

（）雄育植株选育育系

稻雄育植株产类型：细胞核基控制雄育，找保持系；另杂交产雄育植株，育育细胞质细胞核基共控制，属质核互型，较易系配套。，质核互型育植株选育育系稻雄育系选育技术。

稻产广泛野败型育系，普野稻杂交产雄育株，栽培稻杂交，野败二九南号杂交，逐选择倾育株，二九南号连续交，终育二九南号育系及保持系二九南号。

（二）杂交选育雄育系

. 缘杂交

缘杂交遗传差异极杂交交，细胞核基逐步取核基，具细胞质细胞核。具雄育细胞质基，具细胞核雄育基，二互产雄育。

武汉育红莲型莲塘早育系，红芒普野稻莲塘早栽培稻杂交连续交育。莲塘早育系茎秆较产，广省佛市农业科研究广省农业科院稻研究红莲型育系转育矮秆青田矮、丛广、粤泰质育系。

野稻栽培稻杂交选育育系，注野稻极易落粒题，杂交及套袋，熟。野稻属典型短照稻，纬稻区植野稻及低杂均采取短照，抽穗。野稻及低杂较休眠，播壳浸适温催芽，提芽率。

. 籼粳杂交

籼粳稻亚，缘系较，组合选配适合，育雄育系。，城印籼稻品  Ⅱ粳稻品台杂交交，育稳雄育系，即包台（）型雄育系台保持系台。群，选择雄育植株，台交，交，选择雄完育株，即-系，消除籼粳杂交造育。-系台杂交，群离完育-系，雄育称-系。-系台杂交，离完雄育株系，即-系。台-系杂交，随取株，育系杂交。，株雄育，称-系；株离雄育完雄育∶例，称-系；株完育，称-系。，型-雄育系，-、台保持系，-、-恢复系，系配套。--细胞核遗传背景组似，杂虽恢复，杂优势。

（）保持系材料转育育系

育系保持材料基础转育，选育稻雄育系效途径。转育步，步广泛测交筛选具较强保持品材料。二步择优交。测交，育育株率较组合选择优良育单株，测交单株交。交各，选择育稳、异交率株系，继续交。单株交群，育系选育型止，需 株群育鉴。

，包台（）型雄育系引，辽宁省农业科院育系，具保持粳稻品黎杂交交转育，终育雄育系黎及保持系黎。

五、恢复系选育标准及恢复基源

（）恢复系选育标准

优良稻恢复系必须具优良状：

① 恢复强，且恢复稳雄育系杂交组配杂交（）率低%。

② 配合。恢复系具较般配合，且某雄育系配组，具较殊配合。

③ 恢复系株略雄育系，药达，粉量。研究，粳稻恢复系产粉量药呈极显著，药宽呈未达显著，药积呈极显著，药、宽积越，粳稻恢复系产粉量越。，粳稻恢复系选育，筛选、宽宽、积药，增制田粉量，提粳稻制产量。

④ 恢复系习良。，雄育系步稍晚；育系略迟。

⑤ 恢复系具较优农艺状、品质状、抗状，配制杂交（）具较优综合状。

（二）恢复基源

籼稻粳稻化阶段，细胞核存留恢复基量。般，籼稻基型育恢复基，粳稻基型恢复基。恢复系测交检验恢、保系研究，雄育系具恢复品规律布。

湖南省源稻品测交鉴，，源低纬区品具恢复品较。例，华南、南区品，占测品.%；江流域具恢复稻品较，仅.%；北，及、韩粳稻具恢复基品较。

存采雄育系，即野败型细胞质育系珍汕，矮败型细胞质育系协青早，细胞质育系-汕，印尼田谷细胞质育系-测交，份引稻品鉴筛选。南亚品恢复系，占测交鉴.%，占鉴恢复系.%。，际稻研究育系列品品系，台湾区及韩籼稻籼粳杂交品具恢复基品较。

纪初，际稻研究引该选育系列稻品品系。品（系），鉴优良产，系稻育，尤恢复基源，测交鉴筛选，获含恢复基强恢复系泰引号、、，依恢复系号、号号。，测交获强优恢复系，恢复系号。

林（）、、品系谱析，显示品始组丰富，，含稻品印尼亚品，均恢复基。野败雄育系具较强恢复，，含缘、品选育恢复系及衍恢复系较。

杂交稻育产推广今，野败型雄育系珍汕、组配杂交，植积，野败型恢复系恢复基际稻品及衍系统。状优良、配合，恢复低，衍系统恢复增强，、、、、品恢复基源，育批各恢复系。

六、雄育恢复系选育

（）测交选育

测交选育简、易、收效，筛选恢复系基。，产野败型、矮败型、红莲型雄育恢复系，测交育。测交选育程序：

. 初测

选择洲基型（稻品品系）测验雄育系杂交，形测交，测交粒， ～株，调查杂群率、农艺状、产量、抗病、配合。药裂，粉%（孢型）%（配型），，测具恢复，选留。

. 复测

初测选基型，雄育系杂交复测。复测杂（）植株群株。，则确测交筛选恢复系。，区测交，考察农艺状抗病，杂优势显、抗差淘汰掉。

测交筛选野败型育系恢复系，考虑题。，恢复材料育系始缘系。野败型测交筛选恢复系，凡野稻缘较近晚籼稻，较品恢复基。若粳稻野稻缘较，筛选野败具恢复恢复系。二，恢复源材料布。源低纬、低拔籼稻具恢复品较，纬、拔域品极具恢复。

（二）杂交选育

测交选择筛选恢复系获优良恢复系限，足选配强优势优良稻杂交需，采杂交选育够创制优良恢复系。杂交选育恢复系，采单杂交复合杂交选育。

. 恢复系恢复系杂交

杂交，品优良状恢复基合，育恢复系，选育恢复系。采恢复系杂交较易获功。双均恢复基，杂交产具恢复植株概率较，早测交，待状稳育系测交。谢华（）圭杂交单株测交，育恢复强、米质优、抗稻瘟病恢复系恢，广泛稻恢复系。

李丁（）恢复系杂交，育恢复强、抗强、植株繁茂恢复系桂珍汕组配籼优桂杂交，—累计植积。

. 保持系恢复系杂交

保持系育系核异质系，采育系恢复系杂交，育质恢交，连续交，选择育良单株。保持系恢复系杂交，稳杂交，杂选籼糯型株系，败育型育系珍汕连续复测，育强恢复糯稻恢复系台-，产。

疆农垦局稻杂优组（）北京粳稻杂交，杂选择具倾粳稻状早熟植株，始野败型粳稻育系杜测交，连续复测，终育粳、粳、粳恢复系。徽省农业科院/城堡号杂交，选育堡恢复系。

. 复合杂交

复合杂交优良状、抗及恢复基合，育强优恢复系。例，湖南杂交稻研究（）窄叶青号杂交，选择优良单株早恢号复交，，复交二始测交选择，终育早熟、抗病、恢复强二六窄早恢复系。

辽宁省农业科院稻研究始，科号杂交，京引复交，交选择，育粳稻系列恢复系，，恢复，状优良，黎育系组配杂交黎优具显杂优势，粳稻杂优势获突破，北粳稻区积推广植。

籼粳杂交选育恢复系效途径，按照选育标复合杂交式，偏粳偏籼选育，育粳型籼型恢复系。

（）诱选育

诱改良恢复系缺状，育恢复系，效。例，浙江省温州市农业科研究（）恢复系干，γ-射线，剂量，诱选择、测交测交鉴，育恢复系早熟左右恢复系辐。湖南杂交稻研究（）二六窄早恢复系辐射，获若干早熟突株，测交选择，终选育华联号、华联号、华联号恢复系，组配稻杂交产推广。

二节普核育基研究状

、隐核育基研究状

植杂优势显著提产量品质。杂优势育农育，广泛商业育。杂优势杂产雄育制、雄制、化素杀雄制、标状制、交制雌系制。制达商业化，雄育稳必需。雄育制植雄育服雄困，且充植杂优势效途径。

雄育普遍存，化诱导技术均产雄育（，；徐芳，；王玉锋，）。类雄育类型：细胞核基控制核雄育，细胞质基控制质雄育，细胞核细胞质基共控制核质互型雄育（肖樱，）。普核育称隐核育，隐基控制粉育，败育彻底，遗传简单，杂优势材料，广泛存，均普核育突。（）首获突核雄育稻。乙烯亚胺稻品，雄育突，突各品杂交，，交育离，育育∶，证雄育隐基控制（  ，）。周宽基（）麦品组合（）杂雄育材料，广泛测交、杂交交，育离例调查及系谱析，初步确该雄育属单隐核基突，具普麦细胞质，育遗传稳、彻底，环境化影响。丽（）油菜隐核育基标，油酸低亚麻酸标合， 单株群筛选株携油酸低亚麻酸育株，育调查，基型型致。拟南芥、玉米稻均陆续普核育基隆。拟南芥/、、、、、基完隆，另据完统计，拟南芥育基。玉米基九号染，约.，突/植株雄育型，产粉，基导/纯合，育恢复（，）。，拟南芥、玉米番茄材料隆量隐核雄育基，功涉及孢细胞减裂、绒毡层化降、粉粉囊壁育（-）。例，拟南芥基编码富含亮氨酸蛋激酶，调控孢早育，突产量雌雄孢细胞，绒毡层层育紊乱，导致粉彻底败育。基稻源基突导致稻核雄育（ . .，）。拟南芥基编码类转录，绒毡层减裂，突绒毡层育，孢提降，导致拟南芥核雄育（ . .，）。基稻源基调控绒毡层降程，突导致稻雄完育。

二、稻隐核育基研究状

根据半薄切片技术系统观察，雄蕊基化熟粉粒形释，稻粉育程划（冯九焕，）。各阶段功基异，导致形粉，造雄育。隆稻隐核育功基。

绒毡层药药壁层，包围粉细胞孢，功：粉育形程，转运营养质，足孢需求；合胼胝质酶，胼胝质壁；提供构粉壁孢粉素；产壁蛋；运输熟粉粒脂类胡萝卜素；降产粉、蛋质淀粉合提供料。绒毡层缺、细胞膨、提、延迟退化异导致粉败育。粉育，绒毡层适泌胼胝质酶粉育非键。凡影响稻孢育基异，粉育完丧基均属稻普核育基范畴。根据育基功调控差异，稻隐核雄育基类：孢细胞育育基，绒毡层育育基，粉囊粉壁育育基。

（）孢细胞育普核育基

孢细胞育程基调控，（ ）调控孢细胞早育育基。稻隆调控早孢细胞育育基，编码富含亮氨酸蛋激酶。基突，指导编码蛋激酶合降低，突产量雌雄孢细胞，粉囊壁绒毡层育紊乱，孢细胞育停留减裂Ⅰ，孢细胞育影响，终导致粉彻底败育，雌器官育（ . .，）。

（二）绒毡层育普核育基

稻粉囊壁依皮层、皮层、层绒毡层组。绒毡层粉细胞触，孢育提供营养质，参粉细胞壁形。绒毡层化适降促粉细胞壁产粉粒熟，降程细胞程序化亡程（  ，），粉育（ . .，； .，）。该程基突导致稻雄育，包括编码 类转录（  ）基（ ）基。基编码蛋合程序亡基启区，调控绒毡层细胞程，突基导致绒毡层层程延迟，孢释迅速降，导致雄完育（ .，）。调控绒毡层早基达粉细胞减裂。突绒毡层减裂育空泡化，层及降，细胞育粉，终导致粉完败育（，）。基编码赤霉素诱导转录，调控赤霉素号途径，影响糊粉层粉囊育程淀粉酶达，调控绒毡层降程粉育程，稻粉育早必需。 （  ）基编码抗凋亡蛋源蛋，调控绒毡层程。突抑制程，延迟绒毡层降，导致雄配育阻及粉败育（，）。调基达，基途径调控稻早粉囊育（，）。

近，（）隆（  ）基。该基编码-转录，调控绒毡层育粉粒形。粉育～，绒毡层细胞孢达。突绒毡层降延迟，呈炭疽状坏，粉壁粉育异，导致典型粉败育。

（）粉囊壁蜡质形普核育基

稻粉囊壁层层蜡状角质层组，角质层保护稻粉囊育程非，抵御各逆境胁迫，防止病菌染散。近，影响蜡质形稻核育基。例，（  ）基参链脂肪酸合途径，调控脂质合粉壁育，粉囊皮细胞达。突粉囊角质层蜡质晶缺，孢育严延迟，终导致雄育（ . .，）。属细胞素基族，脂肪酸羟基化途径，绒毡层细胞孢育～达。突绒毡层育缺陷，粉囊粉壁育阻，导致粉败育（ .，）。（  ）基编码核脂肪酸酶，绒毡层孢达，突粉囊蜡质单显著减，粉粒皱缩退化，导致粉败育（ .，）。育源异形类转录，粉囊育晚绒毡层孢达，调控粉囊晚育粉形。-突粉囊细胞壁育缺陷，孢育，粉囊氧态衡紊乱，导致雄完育（ .，）。

节普核育材料创制

、普核育突策略

普核育杂优势具，繁殖题尚决。推广稻质-核互育材料-温敏核育材料。质资源限、转育周，环境温周件影响，杂优势潜挥。袁隆育稻，继育材料。，普核育材料育败育彻底，遗传简单，稻、麦、玉米农杂优势具诸突优：育隐核基控制，遗传背景影响，论品系转育育系；粉败育彻底，育稳，易环境件影响；育品系恢复育恢复系；育稳、杂交制，易配制产、优质、抗组合。缺育系批量繁殖。针题，科研究设计决育系繁殖题，提决案。基程决普核育繁殖策略：筛选标基育基连锁策略，育基件达策略，质转化策略。

（）筛选标基育基连锁策略——技术

，   司（ . .，）提项专申请，该专提技术思：纯合雄育植株转连锁育恢复基、粉（败育）基及筛选标基，获该雄育植株保持系，保持系交育系保持系繁殖。，-（）提，除述套元件思育系创制繁殖，纯合雄育植株转连锁育恢复基筛选标基套元件，获该雄育植株保持系，步繁殖育系。提技术段决隐核雄育基及育材料繁殖题，展设计杂交育提供思。

基：粉育恢复基、粉（败育）基标筛选基紧密连锁元件导隐核雄育突，转基育恢复，获核雄育突保持材料。保持系交产粉，含转基元件突基，另含突基含转基元件，粉例∶。转基元件粉败育基，故该粉育、精，含转基元件粉育、精。，保持系恢复粉育转基保持粉育非转基，标筛选荧选技术类型区，转基元件育，保持系育系繁殖，转基元件育系，杂交制。，杜邦锋司述技术思基础，率玉米基核育突材料产技术（，.，），  （）技术，除转基管制审批。

基程段稻粉育恢复基、粉致基、筛选标基紧密连锁，导核育突，保持系，效决隐核雄育系繁殖题。粉育恢复基、粉致基、筛选标基基组装转化流程图-示。该系统交产粉，育粉粉致基紧密连锁防止转基粉漂移。转基株系交产育育类型，充育系保持系。荧选技术，颜保持系筛选，繁殖，离育系含转基，杂交育杂交制。

图- 杂交稻育策略

，科技“技术研究展计划”支持，该技术首稻证，称“智育系杂交育技术”（邓兴旺，）“杂交稻技术”（袁隆，）。该技术稳遗传隐雄核育材料，转育恢复基恢复粉育，转粉败育基含转基元件粉败育，借助荧选技术速离育系保持系类型。

杂交稻技术传统育技术功合，提稻雄隐核育基率。该技术智育源优良规稻、系及系育系（）速改造智育系。智育系配组，杂交制。杂交稻技术规转基育、规杂交育，突破：智育系育稳，遗传背景环境素影响较，服系育系温诱导粉育及系核育系低温诱导育育稳造险；该育系育状遗传简单，且遗传背景影响，展优良状聚合育，速选育优质、产、抗且适各态件杂交组合，扩杂交稻适区域；育恢复基粉败育基转基程紧密连锁，阻断转基粉式漂移，转基段产非转基育系杂交稻；该技术系未功系系展杂优势提供。

，技术步拓宽杂优势配组选择范围，未育研究深刻影响，值视注。

（二）育基件达策略

件型雄育系配制杂基件：制程败育彻底，且际稳；繁殖程交率（ .，，）；育转换限显；需施化诱导剂较靠。稻程序亡基，量达导致稻幼苗亡，（）反义技术调敏粳稻品达，获逆型雄育转基植株，育周调控。照（≥.照）件，转基植株粉乎败育。粉育随周短逐渐恢复。短照（ ～照）件，粉育率恢复% ～%，率照近。

研究基异组技术基异达启调控系统决普核育繁殖题。异组系统般组酶组酶异识核苷酸序列组，/ / 系统植转基异组系统。组酶识识，识片段精确删除，该系统控制基达。王勇（）粉异启驱基， 设计阻遏片段，连粉异启控制细胞毒素基，载转化具优良农艺状农，获育转基，杂交，组酶 阻遏片段异删除，细胞毒素基够功，产育。李奇（） 育基端，导普核育株，恢复育株育，组酶基化药控制（环素）抑制基组基系统导。抑制基，组酶产，植株育；环素调控抑制基达，组酶，育基切除，产育系（图-）。产繁殖、制、产例般∶∶ ，即亩繁殖田繁殖育系供亿亩产需，化药该限制技术展。

图- 异组技术

. 组酶识；. 组酶基；. 组酶抑制基；

. 抑制组酶抑制基；. 育基；. 育基

（）质转化策略

叶绿细胞质系遗传遗传息传递，源基导叶绿，随粉扩散，降低基漂移环境险，转基。，叶绿转化具组合、效达、置效核达，创杂优势途径。照调节启（ 启）及调控元件驱脂肪酸合途径，源乙酰辅酶羧化酶竞争β- 基，载导叶绿，干扰脂肪酸合途径，孢育程阻，终导致雄育。 基达照调控，连续照件， 基达抑制，源乙酰辅酶羧化酶达占优势，植株育。普核育育基转移稻普核育突叶绿，育基达，叶绿转基植株育。该基育株，质转化育株，产细胞核细胞质组育株完育株，即普核育繁殖（图-）。育株优良材料配组，选育杂交稻组合（ . .，）。

图- 质转化途径隐核育基

稻育研究，继类型普核育材料，虽普核育材料具育稳，易配制产、优质、抗杂交组合共，缺育系批量繁殖。育品普核育株杂交，群获离例普核育株，育株育株选。，普核育系批量繁殖题产障碍。

遗传程技术趋完善，决题提供途径。稻育探索决普核育系繁殖题，提案。，谢程键基突导致粉功异雄育，施缺谢产（脂肪酸、氨基酸、黄酮质），突育植株育恢复繁殖。获雄育植株，隆育恢复基，件（诱导）控制启育恢复基遗传达调控，互补基转雄育植株。，提供适合启达件，则植株育恢复基达，育系；若提供适合启达件，则植株育恢复基达，育恢复功繁殖。除，启驱植株源育基抑制，达述。雄育系育转换际产完精确控制，且育系含转基，转基题备质疑，系列况导致述案推广。

二、稻普核育材料创制

普核育育基够精确选荧标状基紧密连锁，育标荧状共离，普核育繁殖。具育-标荧普核育繁殖具袁隆院“”，图-示。

途径，源基仅保留，产杂优势育系恢复系需形式转基，杂交田产。育杂交式普核育基转移品，且品（非该基突）恢复系，扩展稻杂优势。

稻隐核育基增强型绿荧蛋，构建稻程核育功载，遗传转化，创制稻程育系基础材料。

图- 策略

（）稻普核育突筛选

. 稻显细胞核雄育

植雄育指植雌殖器官，雄殖器官丧育产功粉，植普遍存。迄今科属植，包括稻、麦、玉米、油菜棉田。

随展，稻籼粳亚基组框架图绘制完（ .，），稻研究构基组功基组转移。稻突筛选、获显，功基组研究基础。

早纪稻雄育，，继遗传类型稻雄育材料，绝隐核育，包括杂交稻广泛核质互型雄育、温敏隐核育及稻轮选择单基隐核育，极显核育。虽铃薯雄显核育，迄今止，仅余例显核育材料，例（麦例，稻例，谷例，油菜例，亚麻例，菜例）。显核育，仅极丰富质资源，且显核育规育具拟优势。迄今仅份稻显核育材料（-），即萍乡显核育、低温敏显核育显核育稻材料（李娟，）。

萍乡显核育稻属早籼熟类型，育左右，株.，柱露率.%，异交率%，育株稍包颈，较育株矮 ～ 、抽穗迟 ～ ，易区，药瘦，呈乳，典败型，般裂，幼穗化遇持续温量交，雌蕊，柱露，异交率。

低温敏显核育属典型温敏型败育，较低温育、较温育，低温敏显核育及温敏致粉细胞形粉单核，临温 ～ ℃。温敏连续℃，低温敏显核育完育，抽穗药瘦干瘪、，裂药散粉，败育彻底；℃育基； ～ ℃呈程败育，败育药瘦，渍状，显散粉，粉败育类型典败（邓晓健，；李仕贵，）。

显核育败育药形态。颖，丝、药细，乎呈线型，，药裂，柱、达，露极。未颖，丝药细，柱，隐蔽。株左右，茎秆粗，顶芒，尖，包茎，穗，粒约，粒宽约。该育材料初步观察，均未温低温育，药败育形态保持状，粉育镜检未典败、圆败熟粉粒，育株套袋交，育株粉型，育随照温改（黄显波，）。

浙群，育株药瘦，干瘪。浙-染显微检查，粉育，典败、圆败、染败类型。率似，株、穗及枝梗粉育差异较，药粉育差异较（舒庆尧，）。

突突药观，药颜偏淡黄，药形状偏瘦，粉染况图-示。扬测药形态区育株雄育株。突突率.%.%，套袋率.%.%（朱旭，）。

图- 突（）（）、突（）（）

粉染况

（朱旭，，资料图未标、、、）

. 稻隐细胞核雄育

研究，粉细胞始育减裂完，形孢程完，粉败育束形孢。刚形孢，孢育异，液泡化，积显增，逐渐始细胞质降，始细胞核降，终消，药毡绒层组织延迟退化造育，药镜检图-示（王玉，）。渝矮研究（宋祥，）华矮研究（徐树华，）致，药毡绒层组织提退化，引孢营养质供调，导致粉育。

图- 药镜检

. 药 . 药 . 珍汕药

遗传效研究，稻核育超，刘（）-基座染；王莹（）-染-；江华（） 染--；王玉（）核育基精细，、、遗传图距.、..，图-示。

图- -（）标连锁

孙秋研究，突药瘦、干瘪，裂，观呈乳，粉典败，属普雄育类型。，该突颖壳细、扭曲，剑叶短、窄、卷征。植株形态、稻穗、籽粒图-示。遗传析，雄育状 隐核基控制。该育突基〔（）〕染臂引附近，标，该基标遗传距离..，且标株育单株共离（孙秋，）。遗传连锁图-示。

图- . 突（右）近

基系（左）植株形态；

. （右）（左）稻穗；

. （）（）籽粒。

图- 雄育基（）稻染臂连锁

. （/Ⅱ-）群，（）染臂标；. （/）群，（）步标；. （）终标，且

标共离；. 区约 ，包括 

. 核育突获

突承载达遗传异载，创建突库稻基组系统功析。创建稻突库筛选诱。

宇宙射线存离辐射及化素稻细胞核突，导致雄育。-突武育粳号合川糯杂交突，该突典型粉普型雄育材料，育状隐核基控制（欧阳杰，）。

化诱植基组产单碱基突、片段插缺、染排异。化诱创建稻突库优：需转基步骤，操简，籼粳基型限制；二基组造随布突，需较群完基组饱突。，化诱突鉴基需费费图隆，极限制化诱突效率。随诱导基组局突、量基型鉴技术，限制效除（ . ，： .，； .，； .，）。

植诱育采诱素包括化素化诱剂。素射线、γ射线、、紫线、激、束，较射线、γ射线。舒庆尧（）γ射线诱早籼品浙培育细胞核单基控制显雄育系。彭选（）航诱辐射诱合育系杂交稻组合“培优”、批优质稻质资源品系。王莹粳稻辐射诱，获隐雄育突-。龙湍（）辐射诱籼稻-创建突库。包括空诱产稻核雄育突--（易继财，）育反核育稻（王峰，）诱获。

化诱指化诱剂改遗传质构，产异诱。化诱剂-、、、芥，够际栽培稻育效化诱剂仅、、及-。碱基转换颠换，造复制紊乱，改稻育。化诱具独优势，突，改碱基类型，甚化诱剂具较强专。陈绍江（）粉诱获油玉米突；瑞祥（）链霉素诱获稻细胞质雄育突；泰保（）（.%，/）射线稻品干，筛选雄育突。

稻突稻功基组基础研究稻设计育材料。规稻突源突化、及诱，具随局限，足规模稻功基组研究稻设计育需求。/基组编辑技术量寡核苷酸芯片合技术规模稻基组编辑，稻突量构建功筛选。该研究农杆菌介导稻遗传转化，稻材料，稻茎基穗达 基量基组编辑，获 余独株系，型基型析鉴。研究，/基组编辑技术规模构建稻突库（图-）功筛选效捷获稻突速隆基效，够稻设计育提供供材料（ .，）。

图- 量构建稻/突库（ .，）

插突-、/、/、、/稻源插元件插基组，敲除激基功创制突（ ，）。插突优势插元件序列，捷离析插元件侧翼序列确插突基。，研究插元件创建稻插突库（ . .，； .，； .，； .，； .，； . .，； . .，），突库包含约 突株系，株系.%稻蛋编码基检索侧翼序列找突（，）。，插突产般组织培养转基程，插突库选择粳稻品建库。组织培养造量细胞异，插元件造突占% ～ %，降低续基鉴效率（，；，）。，插突包含源转基元件涉及转基品商业化题，育材料。组织培养诱合，仅诱筛选产、优质品，频诱优良育系。影响筛选离雄育突素：

① 、品差异。

—连续，源细胞及药培养系共雄育突例，例、例，突频率（%）（%），品雄育诱导频率亦，异频率，品则雄育突。稻离幼穗培养，品获株雄育突株，株、株，突频率.%，.%；农垦珍汕雄育突。基型影响雄育突素。

② 源药愈伤组织异频率较，均.%，源幼穗及熟异频率较低，.% ～ .%。

③ 继越，突频率越。

历～继培养化植株雄育突频率仅历继培养倍。历～愈伤组织化植株，雄育突频率仅历继培养倍。

④ 、培养基致。

、青二矮桂朝号品系，细胞系雄育异频率显著提，培养基某键，估计培养基造。培养基激素，-引细胞系异。植脱化、化形植株，雄育异，植脱化、化产雄育异必需，导致脱化键素，-。，-导致雄育异素。未培养基雄育异联系。

⑤ 培养程化素。

细胞系异程化素提雄育突频率。品稻育，剂量-γ射线，，剂量./（ ）-γ射线绿愈伤组织效。离诱技术较短（ ～ ）产稻雄育系，且诱频率较，均.% ～ %。细胞系异亦获雄育系，频率低，且品遇较。，，离诱技术产雄育系具速、频率、效。

⑥ 植株式影响。

般言，营养繁殖植株异率，植细胞积累遗传异。愈伤组织化芽式植株异较，化胚状途径植株异较，植株式异影响。

刘选研究，幼穗熟胚植组织培养功建细胞系，合愈伤组织培养化质诱导，获达%细胞系异，选育遗传稳株矮秆突、、。鉴，矮秆突矮化温敏核育系，异株系育株完步，始温株略低，-示，敏℃冷灌溉，育即恢复（刘选，）。

（二）稻育基隆功研究

植基隆植研究沿热。，离植基，图隆技术功离百植基，离隆基且效。稻（）、突隐核雄育基精细（ .，； . .，； .，）。述隐核育材料败育较彻底，且育环境影响，规品均恢复系，具育价值。，按照传统育，隐核育材料效保持繁殖，。，、、隐核雄育基稻源基证核育基，序列，拟南芥隐核育基及玉米番茄隐核育基稻源基找（ .，； . .，； .，； . .，； .，），超稻隐核雄育基隆（-）。技术途径稻源基突，创制杂交育产隐核育系材料，今稻设计育提供供选择基资源。

（）粉致基离

致基显致基隐致基。基致杂合即称显致基；致纯合状态半合，即致具隐效，基显、隐，类致基称隐致基。粉致基指粉育程旦突导致粉育基，粉具育。粉败育：粉细胞减裂，极纺锤核仁连，产孢形粉，粉育停滞单核双核阶段，营养良致粉育健。

证且较粉致基玉米粉降基、麦粉致基。基较早，较广泛，杜邦锋率技术，转基段元件产含转基元件玉米。随技术展断完善，育专技术运玉米、稻。，北京科技元团队北京市农林科院赵久团队合，系统遗传、细胞、技术途径，功创建玉米控育系，玉米育系创制杂交产具价值。，北京邓兴旺团队功技术稻品黄华占，功创建黄华占育系。麦粉致基标辅助选择，育系创制未。

稻隐核雄育材料杂交育稻产具义。，缺乏效保持繁殖技术系，该类育材料未获充。技术速展隐核雄育基效提供。

（）荧标基离功验证

标基功序列基，够异标。基程义，组载标，检验转化功否；基义，基标志具，检测基细胞。

选择基基标基，标基否功转化，各。选择基类编码抗素除草剂蛋酶基，基执选择功，存检测慢（蛋酶需）、依赖筛选压（抗素、除草剂）缺陷。基指编码产够速测且依赖压类基。基具备基求：细胞存源基；产唯，且损害细胞；具速、廉价、灵敏、量复检测。基氯霉素乙酰转移酶基（）、荧素酶基（）、β-葡萄糖苷酸酶基（）。

红荧蛋（ ，）香菇珊瑚提取绿荧蛋源蛋（图-）（ .，），，红荧具较强组织穿透，激波，射波。司连续突突，熟率较显提，减端净荷，降低寡聚化。仅具（绿荧蛋）连续检测优，且激照射呈红，降低检测植株叶绿素素干扰，细胞荧效率号较，易检测；激波射波较，具植组织损伤、漂低优，适深层组织器官（ . .，），广泛植及酵核细胞基达基（ .，； .，；刘娜，； . .，）。

图- 空构

荧蛋基玉米弯孢叶斑病致病菌弯孢遗传转化，功玉米弯孢叶斑病菌遗传标获稳遗传（ . .，）。红荧蛋基农杆菌介导转轮枝镰孢-菌株，步探轮枝镰孢玉米互系（ .，）。耐热木聚糖酶达研究，促蛋溶达，包涵复蛋（ .，）。转基稻含达载 ，验证红荧蛋基稻各组织胚乳达况，证稻胚乳够稳达，且检测，效基检测稻胚乳源基否删除（ . .，）。嵩（）根据获及异启基序列设计异引，构建筛选标基植达载--，农杆菌介导转玉米品郑单，除草剂筛选获株抗植株，检测阳植株株，检测呈阳植株试纸检测，红荧蛋基功整合玉米基组。寇田田（）质粒 模板扩增基编码区序列，连隆型载，组载-；衣芽孢杆菌基组模板，扩增始密码终止密码α-淀粉酶基（），连隆型载- ，获融合达载--。（）构建型双-共转化载，该载含独-构区，基视标选择标基构建-区段，转化程辅助筛选提遗传转化效率；共转化植株交离，基选择标基转基植株协遗传，简单检测基达速筛含选择标基离植株，减筛选量费，载另段-区含段顺式复烟草 ，增强基稳达。

图- 空构

绿荧蛋（  ，），空构图-示，该蛋科村脩（ ）管（）提取素。紫强烈绿，称绿荧蛋。具稳、检测简单、灵敏、毒、荧反需源反底及细胞组织专优，优良蛋，广泛基达调控，蛋质、转移及互，及细胞离筛选研究领域。

管纯化（ ）含氨基酸残基蛋质，量约，吸收，够吸收蓝。+紫线激射绿（黄绿）荧，射峰。质非稳，需℃＜.＞.件/盐酸胍。若除剂，荧恢复。

具稳、毒、需源底优，基传统基（）具优势。基检测转基效率。基连基启，测荧强该基达检测。范晓静（）标，证-菌株根植株，组织传导，初步测植株组织布规律，荧显微镜--菌株图-示。

图- 荧显微镜--菌株

基异源基合构编码融合蛋嵌合基，达产既保持源蛋，似荧。，融合蛋“荧标签”融合蛋检测蛋质、迁移、构化及互，靶标某细胞器依靠荧共振量转移即检测。华静（）构建-融合蛋穿梭载检测达该组融合蛋布达菌细胞质，免疫印迹杂交检测组蛋具免疫，且诱导菌荧显微镜强烈绿荧。具宿蛋构融合质，功靶标包括细胞核、线粒、质、质网细胞器。亚细胞，研究蛋细胞准确简单易。付云（）技术扩增基编码区。隆达载构建瞬达蛋组质粒。组质粒测序鉴冻融转农杆菌，农杆菌介导转烟草悬浮细胞，激共聚焦显微镜观察确亚细胞。测序，插片段预序列完致。载形完整基达盒，亚细胞蛋胞浆核均布。基荧，且荧稳，及检测速、，细胞筛选广泛。 . . （）标速筛选抑制环境仍保持组蛋量达细胞。组合型达细胞品系微细胞，细胞，荧号细胞量密切，测量荧强转细胞浓。研究，荧强连细胞蛋，需曲线量析。

基（ ）编码检测蛋质酶基，，达产非容易鉴基。编码序列基达调节序列融合形嵌合基，基融合，调控序列控制达，达产标基达调控，筛选转化。基，遗传选择筛选检测必须具件：隆序列测；达产细胞存，即背景，转染细胞似源达产；达产量测。

基肠杆菌，编码β-葡萄糖醛酸糖苷酶β-葡糖醛酸酶（β-，），催化裂系列β-葡萄糖苷，产具团荧质，计、荧计组织化量空析，检测简单灵敏。该酶-溴--氯--吲哚-β--葡萄糖苷酸酯（------β-- ，-）底，产蓝沉淀反，既测，观察植组织沉淀形蓝斑，检测容易、迅速量，需量植组织即短测完。

基广泛转基植、细菌菌基，研究源基瞬达转化验。基优研究源基达具细胞组织，基及。植胚胎状态产源，检测注设严阴照。

卢丽丽（）采基枪转化β-葡糖醛酸酶（）基质粒转化麦锈病，建优化转化系；转化锈菌基瞬达菌株；基毒标合，筛选鉴，获稳毒突，及- 证源片段整合毒突株基组。陶菁（）监测钙调素（）植细胞布探索功，稻融合基（-）置启粉异启-控制，构建载/./..转化烟草，染显示：.融合蛋广泛布植根、茎、叶组织，根尖细胞、根毛细胞、皮毛细胞、孔保卫细胞、维管束细胞细胞质融合蛋含量较。孟颂（）基标技术，简、速、准确、、观确标根瘤菌株形根瘤，研究标菌株土著根瘤菌竞争瘤。

（五）普核育载构建功验证

创造筛选标基育基紧密连锁，育状筛选状共离，械选段，即产育育离，普核育繁殖。

根据育系创制，终获育系含转基元件，保持系则仅含筛选标基、粉致基、育恢复基紧密连锁插元件，载构建各优势。杜邦司玉米率技术。连锁基插，转化程效筛选段，阳植株筛选增负担。

，邓兴旺稻黄华占品技术。该团队转化载图-示。

图- 邓兴旺稻技术载

该载杜邦司玉米技术载较步，够捷优质转化件。该载采双-双形式。双--区卡霉素，启启，农杆菌侵染程卡霉素筛选，减筛选量。农杆菌转化程终止，指单终止程，导致载骨架玉米稻，造转基件载骨架污染，该载采双构，减载骨架污染存。

另，采愈伤异达启启基式构建育系创制达载。稻源启愈伤异达启，愈伤异达农杆菌转化愈伤筛选，减筛选量，载图谱图-示。

图- 启途径载

（六）农杆菌介导转基系构建

. 植基转化及优劣势析

植基程研究，源基转移按照转化程序转化、转化质转化类，基枪、农杆菌介导粉管。

稻仅粮食，单叶植基础研究模式植。断增及提，稻产量品质提求。传统育育限，连续交选育优良状足需求，技术传统育技术合提稻产量质量展趋势。

稻遗传转化导农杆菌介导转化。导包括（ ）介导转化、“击转化”、基枪转化粉管转化。

介导：化合、磷酸钙件诱导质提取源。细胞融合剂，引细胞膜荷紊乱，干扰细胞识，源质及细胞融合，碳酸钙 合形碳酸钙复合则质摄。

“击转化”：压脉冲击穿孔质粒导植质，促质融合，称融合。该率细胞，广泛双叶植单叶植。该双叶植单叶植质转化，具操简单、细胞毒效较低且转化效率较优势，具较潜。验程，规模研究，基沉默引胚胎育早程亡，奏效。

基枪转化：低压速、压速及火药爆炸式含基溶液速微弹式送完整植细胞组织，速传输式植细胞轰击，细胞组织培养，培育植株，筛选转基阳植株，低压速，植细胞均转殖，转殖，标基达。图-基枪转化基枪系统。

图- 基枪系统

基枪转化优：基枪转化转化植，宿限制，农杆菌染敏单叶植质较困植株，基枪转化提禾谷类植转化效率；该基型限制，靶类型广泛，转化植细胞组织，广泛品；基枪转化菌件含源基属颗粒轰击材料，需质制备离培养筛选培养，速获，且该简易；源穿双层膜细胞器叶绿、线粒，基枪技术转化类细胞器复、转化效率，该领域研究且效导技术；采压驱压式，研究根据验需，调节属颗粒摄细胞层，提遗传转化效率。该缺：该基拷贝随插整合基组，式排，且源序列- 、-、-式互，导致转录转录基沉默；轰击程源基断裂，致插基片段；转化程转化嵌合概率较；基枪转化粉轰击，提研究。

粉管：指授粉房注射含基溶液，即植、精程形粉管，源基导精卵细胞，步整合细胞基组，随精卵育含转基。推广积转基抗虫棉粉管培育。粉管依赖组织培养植株，依赖装备精良验室，操技术简单，且规育易掌握。

农杆菌介导转化指借助农杆菌染源基植细胞转移整合，细胞组织培养技术，转基植株基转化。该稻遗传转化基，功抗虫、抗除草剂稻培育。

. 农杆菌介导基转化

农杆菌革兰阴细菌，广泛存土壤，根农杆菌（. ）根癌农杆菌（. ）基程较。农杆菌够环状质粒段区域转移整合植细胞基组，细胞达调控遗传状。根农杆菌根癌农杆菌区根农杆菌够诱毛状根，根癌农杆菌够诱侵染产根瘤。根农杆菌合冠瘿碱农杆碱型、甘露碱型及黄瓜碱型，根癌农杆菌合冠瘿碱琥珀碱型、胭脂碱型、农杆碱型及章鱼碱型。

农杆菌转化植细胞植伤产酚类质刺激，农杆菌趋化植伤转移，借助供异互，农杆菌细胞识且黏附植细胞。  蛋刺激素化且激调控蛋，启区基达，酚类质激质粒区基达，功蛋-转移形式即-复合，核号运输蛋，-复合细胞壁、细胞膜及核膜障碍植细胞核，类似转座制组基达，农杆菌转化植细胞程，图-示。

图- 农杆菌介导转化示

-序列、染毒毒区基转化程遗传。-参源基基组整合，毒区基编码产参-转移形式及-复合转移（ . . .，），染毒则农杆菌识附植细胞互（ . .，）。

转基技术，农杆菌介导基转化若干优。操简易，需昂贵验仪器基枪，且植断扩况需复杂组织培养程，转化件较易控制。二转化效率较。源基核蛋复合形式转移，避免核酸酶降。-复合核转移、整合核号引导完，降低转化引随。熟农杆菌转化系统转化效率超%。源基较稳，基沉默较，-异源基整合随降低，载改造甚整合；整合源构完整，单转移频率较。转移源基况低拷贝单拷贝，显达频率较，达共抑制率较低。农杆菌转化存足，基型限制，农杆菌转化单叶植尤禾谷类植缺乏效转化系。随研究深，近稻（ .，）、玉米（ .，）、麦（ .，）、麦（ .，）谷农杆菌转化功，稻建较完善转化系。

. 影响农杆菌转化效率素

农杆菌介导转化程，除源基转移整合效率决转化系优劣，转化功筛选及化效转化系必需。

（）促农杆菌细胞识附

农杆菌染背景，细胞识及附差异。根癌农杆菌琥珀碱型胭脂碱型，球且较，转化操简单，农杆菌愈伤组织共培养，菌附较差；章鱼碱型，则菌附较强，附易洗，且易球、慢，转化程较操。

（）共培养式

植培养基细菌培养基均农杆菌转化共培养介质。农杆菌侵染烟草农杆菌较敏植，般采液细菌培养基介质，且共培养般较短。单叶植敏植农杆菌共培养般较，采液植培养基共培养介质，细菌培养介质容易造农杆菌繁殖，导致植植呼吸抑制，且细菌泌产毒害。

共培养介质添某化质，够促植细胞农杆菌互。研究，糖类酚化合胡萝卜烟草农杆菌敏植提取液够诱导毒基区达，增农杆菌伤移速附（ .，）。 （）研究，培养系统抽减压，够促菌附提转化效率。 .（）研究，农杆菌渗培养提转化效率，渗件菌，植组织细胞触势衡促菌附。 . .（）研究，添精氨酸刺激农杆菌鞭毛转，提菌附，提转化效率。

（）侵染浓

植农杆菌侵染敏，适宜农杆菌侵染浓提转化效率影响较。、浓，引农杆菌细胞竞争抑制，增殖抑制细胞呼吸；若浓低、短，则造细胞农杆菌附足。禾谷类般侵染浓较，研究转化玉米幼胚侵染浓=.（ .，），转化稻佳浓. ～ .（ .，）；侵染敏双叶植菜、烟草农杆菌菌浓低，般=.。 . . （）研究农杆菌附介质增殖较且需.，-整合达较需。王林（）农杆菌介导转化共培养根据植类型异，甜瓜瓜瓜类 ～ 宜，麦、玉米、稻禾谷类般，、菜、烟草则般左右。

（）式

悬浮细胞系提供量且均，农杆菌附。稻幼穗化抽穗扬茎叶离乙基--邻硝基苯基--硫尿酸酯强烈抑制根癌农杆菌稻悬浮液细胞附（晖，）。稻、玉米悬浮细胞系胶酶提农杆菌附效，提转化。胶酶离植细胞壁增农杆菌附，提细胞透，提菌附-转移。

蛋端周质区且功区，功区够温化，另功区够酚类化合存。区基达强除基达影响，环境件尤温、酸碱源号质决达强素。携质粒载供菌株类型植细胞态互影响源基转移整合素。

超毒菌株稻组织敏普型宿菌 （刘巧泉，），蚕豆转化菌株（  .，）。稻转化质粒转化效优（  .，），转化超二元载普二元载转化效。转化佳染背景载质粒组合，转化粳稻组合效。玉米幼胚转化 （）（）组合转化达率（ .，）。

（）共培养件

农杆菌 ～ ℃范围，研究区基达适宜温差异， ～ ℃够获较达。植温般范围，选取植佳温共培养温，℃左右。研究，共培养系℃转化效率，升℃则转化，℃烟草农杆菌转化佳温，超低温则转化效率降低，研究区基达强决转化效率决素，适低温提转化效（ .，）。

研究酸培养环境农杆菌侵染。植细胞释农杆菌趋化化质（酚类糖类），虽酸碱均较稳，. ～ .基诱导。研究，.～.，基瞬达达值（ .，）。

酚类质产量低影响农杆菌转化单叶植转化（ .，）。众酚类质，乙酰丁香酮羟基乙酰丁香酮诱导较强，食酸、二羟基苯甲酸、香草酚、茶酚、羟基苯酚酚混合农杆菌，酚类质否累效研究尽（耀，）。研究，乙酰丁香酮冠瘿碱配合预农杆菌，基化效提 ～ 倍（ .，）。谢糖类，半乳糖、葡萄糖浓低缺况，极促 区基达， 区基达酚类糖类双调节，酚类质充足添糖协反。

，质非谢糖类（ .，）、肌醇（ . .，）、脯氨酸渗透保护剂（ . .，）区基达诱导。农杆菌类型酚类质敏，根癌农杆菌章鱼碱株系胭脂碱系需酚类质诱导，根农杆菌农杆碱型酚类质刺激敏低。

稻熟叶片离查酮黄酮类质（ ，； .，），麦类质，号乙酰丁香酮倍。，酚类质转化限制育组织产溶号，器官组织转化（晖，）。除号激区基达足，转化抑制质，玉米强烈抑制农杆菌区达质（ . .，）。

类型状态：基型农杆菌侵染敏差异，即豆易转化双叶植类型，限基型功。单叶基型限制显，建玉米效转化系交系转化，杂交获低频率转化，交系获转化功，找效段服基型障碍。

材料叶盘、叶柄、根尖根段、茎尖茎段、幼穗、药、叶（柄）、胚构（胚轴）、芽，组织较。强植细胞农杆菌敏，跃细胞裂促-整合。悬浮细胞旺盛细胞谢裂源基转移提供态，稻悬浮细胞转化效率低，固培养基预培养获效转化（ .，；尹朝，）。禾科幼胚共培养预培养。细胞育阶段敏差异。研究，菜叶植 ～ 苗龄转化效，瓜类植 ～ 苗龄叶转化效佳，玉米幼胚授粉 ～ 叶化染频率较，烟草粉源胚佳态叶。

适化调控植细胞农杆菌侵染态增强，创伤反源基导。研究，烟草农杆菌转化，-提转化效率，则显降低转化效率，若培养基添 /氯化钙显提转化效率，推测钙离钙调蛋影响状态（李根义，）。培养基转化效率影响状态，玉米幼胚培养基培养基获稳转化效率。

（）影响转化筛选素

选择合适标提选择效提转化频非。较抗药选择标霉素磷酸转移酶基潮霉素磷酸转移酶基。霉素磷酸转移酶基卡霉素选择试剂，验茄科转化选择标效，豆科单叶植则效佳，且质卡霉素选择愈伤组织。研究、巴龙霉素取卡霉素减障碍（ . .，； . .，）。潮霉素基近选择标基较，单叶植转化较选择标，潮霉素麦化严毒（ . .，）。

选择式包括选择压选择，培养基质差异影响筛选效。选择压否合适影响选择效，压假阳增，压低达转化胁迫致，造转化频率低假。般选择压范围卡霉素 ～ /，潮霉素 ～ /，磷化麦黄酮～/。选择短选择压培养，转化细胞效损伤修复适量增殖，效避免转化细胞转化损伤造低状态，农杆菌转化普遍。，梯浓选择提选择效率。选择初低选择压诱导选择标基充达，压选择效筛选转化，剔除非转化，降低假阳频率。选择般周周较适宜，周导致营养足愈伤组织停滞褐化坏。

稻转化，潮霉素基选择标，培养基获转化效率。转化幼胚选择独细胞团，独细胞团，整盾片形愈伤组织。，潮霉素浓降低//，盾片抗素影响，浓选择愈伤且缓慢。，培养基含，-添，获具化幼胚源抗愈伤（图-）。

图- 农杆菌稻愈伤组织共培养

抑菌剂选择培养基除添选择质，般添脱菌剂，羧苄青霉素孢霉素。抑菌剂杀农杆菌，植细胞育效。据研究，羧苄青霉素刺激愈伤增殖，抑制根（甘蓝）化；孢霉素则愈伤（杨树）诱导芽化抑制。，芽培养基选择羧苄青霉素脱菌剂，根培养基则选择孢霉素。研究，稻、麦单叶植孢霉素抑菌剂，油菜、甘蓝、烟草双叶植选羧苄青霉素。抑菌剂毒效随浓增增，选择适宜抑菌剂浓提转化效率必需，降低转化非筛选亡。

转化细胞效化获转化植株基础，细胞化初始状态，培养程。转化选强裂组织，转化选择胚愈伤胚状容易获化。适激素调控保持诱导化转化细胞（图-）。，麦转化添、添硝酸银提化。

图- 稻愈伤转化植株

农杆菌基程具，仅植源基转化效具，菌转化。农杆菌转化，科研农杆菌转化系影响转化效率各素探讨，提农杆菌转化效率，酚类质单叶植转化例。农杆菌转化植细胞制研究虽整程较确识，具基达调控落，优化研究停留释推测，未揭示。植态研究步较晚，源基效转移仅依赖农杆菌强侵染，需植细胞效摄取整合。转化程农杆菌植细胞互，强调农杆菌忽视细胞态调控。转化系优化细胞转化植株整转化程考虑，转化细胞化限制转化系。基转化求，农杆菌转化范围待步扩，包括基型扩展、组织类型及育选择范围。转化待步简化，尤减甚避免组织培养程。细胞器转化较颖农杆菌转化，提源基达强、改善源基遗传稳独，烟草叶绿转化初步研究。片段基转化整合研究领域。

（七）稻幼穗转化系构建

单叶植尤禾科植组织培养，论愈伤组织诱导化系建，单叶双叶困。稻粮食，提抗产量、改良品质义。转化基技术熟，基型限制，稻遗传转化率低。贾荣（）遗传程键限制单叶缺乏效遗传转化系统，且基枪转化程，材料细胞速粉轰击，必产程损伤影响绿苗。稻众植（熟胚、幼胚、药、幼穗），幼穗植仅具较脱化化，且愈伤组织较早，般即产愈伤组织，且绿苗化具早、、齐，化苗（韦鹏霄，）。研究，稻幼穗取材、消毒式、培养基源激素添影响稻幼穗培养植株效，℃保存稻幼穗愈伤组织诱导、绿苗化产影响（王亚琴，）。

. 幼穗取材基型稻愈伤组织诱导、芽化影响

稻幼穗周左右始膨形，周幼穗颖陆续产愈伤组织，约南胜号（籼稻）、（粳稻）、零轮（粳型广）、恢（籼稻）、巴（粳稻）、（粳型广）材料均诱导愈伤组织，基型稻幼穗愈伤组织诱导、绿苗化幼穗影响（-，图-）。广品愈伤组织诱导率、绿苗化率、苗率，幼穗取材集化 ～ ， ～ 佳；粳稻幼穗化 ～ 取材；籼稻幼穗取材较，集化，即. ～ .，化及即. ～ .幼穗，试类型均未绿苗，幼穗化，适合诱导愈伤组织。（愈伤组织诱导率=愈伤组织/植×%，绿苗化率=苗愈伤组织/转化培养基愈伤组织×%，苗率=绿苗/转化培养基愈伤组织×%）

图- 稻幼穗

（）消毒式、℃保存稻幼穗愈伤组织诱导、绿苗化影响

广类型介粳稻、籼稻类型，粳型广“零轮”验材料。首稻田剪取幼穗，叶鞘剥离剩层包，超净台%酒精浸泡，选消毒剂消毒灭菌，较消毒剂植愈伤组织诱导、化苗影响（-）。-：.%升汞（氯化汞）愈伤组织.%升汞诱导率，苗率降低，升汞浓渗透幼穗组织，化程产毒害苗率降低；.%氯酸钾仅愈伤组织诱导率，苗率。综合析，选.%氯酸钾幼穗消毒剂佳。

幼穗取材较集，冰箱℃保存幼穗验室规。℃保存幼穗否愈伤组织诱导、绿苗化产影响，较保存，采“零轮”幼穗连叶鞘保鲜膜包裹置冰箱℃冷藏，保存、、、、、、、转组织培养程序，统计析各项据，℃保存稻幼穗影响，随保存延，愈伤组织诱导率、绿苗化率及苗率呈降趋势。

（）源激素配合稻幼穗愈伤组织诱导影响

培养基添，-激素（），稻幼穗形胚愈伤组织（凌厚，，）。稻“零轮”材料，基培养基添激素配，诱导愈伤组织添./，-、./诱导率，且愈伤组织呈胚构。研究，愈伤组织诱导需. / ，-获较诱导率（刘选，）。研究添. / ，-况获.%诱导率，./诱导率达.%，增./诱导率反降。，-适宜浓互配合促愈伤组织形（-）（王亚琴，）。基型稻源激素类型含量，添源激素类型及含量，需探讨基型、激素配系提愈伤组织诱导率。

（）源激素配合稻幼穗愈伤组织化影响

稻“零轮”验材料，基培养基添例-、，测试源激素组合幼穗愈伤组织化影响。愈伤组织始化（绿芽），添-易芽；绿芽苗，若仍-则绿芽化苗，即苗势弱，换激素则芽乎%化苗，且苗势。验，芽添./ （-）+ ./（），苗添./（）+./ （），配化率达.%，苗率达.%（-，图-）。

注：芽率=芽愈伤组织/转化培养基愈伤组织×%。

图- 稻幼穗愈伤组织化

（）源激素配合稻苗根影响

各元素减半培养基附源激素组合，测试稻绿苗根（-）。供试组合根率%，细胞裂素-组合根率较低，%左右，且根系枝，势弱，根培养基附细胞裂素根系育程抑制。未激素培养基取根效，稻易根，附源激素必需，适浓添根率达%（图-）。

注：根率=根绿苗/化绿苗×%

幼穗化影响基型存差异，选择适宜幼穗化获良培养效提。韦鹏霄（）研究选取.幼穗材料适宜。典型籼稻、粳稻、粳型广材料研究：粳稻幼穗化 ～ 即. ～ .取材；粳型广取材集化 ～ ， ～ 佳；籼稻求幼穗较，集化，即. ～ .。今稻幼穗组织培养提供参考，称囊括籼稻、粳稻、粳型广类型规律，即类型材料存基型差异，深研究稻基型差异，决组织培养存题。

图- ./ 苗根况

消毒剂选择既考虑除菌效，考虑毒诱导愈伤组织影响（李琨，）。稻组织培养般采升汞、氯酸钾植消毒。浓升汞、氯酸钾、洁灭液幼穗消毒效，研究.%氯酸钾既彻底除菌，幼穗化苗影响，稻幼穗消毒首选试剂。

禾科植组织细胞培养越越研究视。低浓保持愈伤组织致密、稳、节状构，提愈伤组织胚，具（李雪梅，；黄林，）；若适源，促胚愈伤组织形及胚状，促胚育、抑制胚提早萌及胚构（ . .，； . .，）。愈伤组织化阶段，预化培养基，周培养愈伤组织构致密，呈颗粒状，且提化效率。验愈伤组织化及芽苗根，植凝胶换琼脂粉芽苗化率、根率提，且芽苗势，植凝胶琼脂粉仅固化，且组培苗促，琼脂粉较适合芽苗化及，琼脂粉呈透状减弱培养基照，及微量元素量调节培养基元素衡。

参考献

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 , , , .,.            / . , ():-.

 ,  ,  , .,.                .  ,():-.

 , , , .,.          . ,():-.

 ,á ó, , .,.              -  ［］.   ,():-.

  ,  ,  , .,.  -       -          . ,:-.

 , ,. -           .   (    ),():-.

 ,  ,  ,  .,.     -      ［］.    (    ),():-.

  ,  ,  .  .,.   -  .  ( ),():-.

 ,  , , .,.        ［］.  ,():.

 , , , .,.           . . . . .,:-.

  ,  ,  ,.       -      . ,():-.

  ,  ,. -      .     .   ,:-.

 ,  , , .,.       -    ［］. ,():-.

 , , , .,. :        .  ,():.

  , ,  , .,.            -  .  ,():-.

  ,  ,.          ()     ［］.  ,():-.

 , , ,.       ［］.   ,(-):-.

 , , , .,.    (  .)            -［］.  ,():.

  ,  ,  , .,.    ／       .  . .,:-.

 , , , .,.         ［］.  ,():-.

 , , , .,.     (  .)   ［］.  ,():.

 , , .  .,.        .()      . . .,():-.

  , , , .,.          -   ［］.   ,():.

  , ,  , .,. -  -     .  ,:-,-.

 , , , .,.          -    (  .)［］.   ,():-.

  ,  ,  , .,.           ［］.  ,():-.

  ,  , , .,. -                  ［］.  ,():-.

 , , , .,.    ／    :      . ,():-.

 , , , .,.        ω-                .  ,():-.

 , , , .,.      -             ［］.  ,():-.

 ,  ,  , .,.              ［］.  ,():.

  ,  ,  , .,.   -    , ［］.   ,():-. , , , .,.       -  '--     ［］.  ,():.

  , , , .,. -           . ,:-.

  ,   ,.                    . . . . .,:-.

  ,  ,  , .,.      .  ,():-.

  , ,  , .,.         (  .).  ,:-.

  , ,.   - ,  , -      ［］.  ,():.

 , , , .,.                         .  ,:-.

  , , , .,.                         ［］.  ,():.

 , , ,. --      ［］. ,(-):-.

- ,    ,.         - ［］.    ,():-.

  ,  ,  , ,.         . . . . .,:-.

 , , , .,.   -    :       . ,:-.

 , ,  , ,.                    ［］.  , ():-.

 ,- , , .,.                ［］.             ,():-.

  , , , .,.                  ［］.  &  ,():-.

 , , , .,.  -  ［］.  ,():-.

  , ,  , .,.     ()      ［］. ,():-.

  ,  ,.             ［］.   ,():-.

  ,  ,.        ,. .       ［］.   , (-):-.

 , , , .,.                   , ():-.

  ,  ,  ,.  :   -       .   ,():-.

  , ,  , .,.             ,:-,-.

 , , , .,.       ,   -   ,   ［］.  &   ,():-.

 ， ，  ， . 删除，.             ［］.   ， （）：-.

 , , , .,.            ,():-.

  ,  ,  ,.          - .       (      ),():-.

  ,  ,  ,.          ( )［］.  , ():.

  , , , .,.     :   ,():.

  ,  , , .,.     ()       ,    -    ［］.     &  ,():-.

 , , , .,.           . ,():-.

  ,  ,.      ［］.   ,():-.

 ,  ,  ,  ,.       -    .  ( ),():-.

  ,  ,  , .,.     (  .)   .   , ():-.

  ,  , , ,.   (  .)       .   ,():-.

 ,  ,  ,.        -  . . . .,:-.

  ,  ,  ,.       -     . . ,(-):-.

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 ,  ,  , .,.  , ,             .,():-.

THE END

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基因定位

遗传学知识点总结

基因的连锁交换和基因定位（表）

第五章连锁遗传分析

阿尔茨海默病

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遗传学作业连锁遗传和性连锁