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1、4.2 4.2 细胞壁上的结构特征细胞壁上的结构特征第 4 章 木材细胞壁结构本章要点：4.1 4.1 木材细胞壁结构木材细胞壁结构( (一一) ) 细胞壁的结构组成细胞壁的结构组成木材的细胞壁主要是由纤维素纤维素、半纤维素半纤维素和木质素木质素三种成分构成的，组成木材细胞壁的主要化学成分，按其物理作用可分为三类：骨架物质骨架物质、基体物质基体物质和结壳物质结壳物质。 骨架物质骨架物质(frame substance)：以纤维素的微纤丝状态存在于细胞壁中，富于细胞拉力强度。 基体物质基体物质(matrix substance)：指半纤维素和其它碳水化合物。渗透于骨架物质，增加细胞的刚性。 结壳
2、物质结壳物质(Encrusting substance)：木素，遍布于细胞壁之中，使细胞获得硬度。 。4.1 4.1 木材细胞壁结构木材细胞壁结构(The Cell Wall Texture of Wood)有学者比喻：骨架物质 钢筋； 基体物质 沙石； 结壳物质 水泥微纤丝微纤丝 (microfibril(microfibril) )：是构成木材细胞壁的一级物理形态单位，呈纤丝状，是一种纤维素分子链的集合体。在细胞壁的各个层次按不同的方向排列，起到骨架物质的作用。微纤丝的排列方向不但决定着木材各向异性的特征，而且分出了细胞壁的各个壁层。微纤丝角微纤丝角( ()(microfibrillar(
3、microfibrillar angle) angle)： 细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。( (二二) ) 微纤丝及其构成微纤丝及其构成(microfibril(microfibril and the structure) and the structure) 微纤丝基本纤丝：基本纤丝：构成微纤丝的结构单元，是由40根左右的纤维素分子链组成。葡萄糖纤维素分子链亚基本纤丝基本纤丝微纤丝粗纤丝细胞壁木材细胞壁结构木材细胞壁结构结晶区结晶区(crystalline area)：纤维素分子链平行紧密地排列形成结晶结构（X射线衍射图上反映出高度结晶）。 非结晶区非结晶区(amorphous
4、area)：纤维素分子链排列不平行（但不是完全无序的）。 注意：结晶区与非结晶区之间并无明显界线。基本纤丝的两相结构理论：基本纤丝的两相结构理论：纤维素大分子的化学结构纤维素大分子的化学结构( (三三) ) 壁层结构壁层结构(the structure of cell wall)(the structure of cell wall) 木材的细胞壁，根据其形成阶段，可分为初生壁初生壁和次生壁次生壁。初生壁初生壁(P)(primary wall)：原始细胞分生初期，从分裂到细胞增大(表面生长期间)所形成的胞壁。P 1%次生壁次生壁(S)(secondary wall)： 在初生壁内侧，由附着生长
5、而形成的胞壁。次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的胞壁。次生壁外层次生壁外层(S1)： S1 = 10 20%次生壁中层次生壁中层(S2)： S2 = 70 90%次生壁内层次生壁内层(S3)： S3 = 2 8%胞间层胞间层(ML)(intercellularlayer)： 两个相邻细胞之间的部分。复合胞间层复合胞间层(ML+2P)(compound middle lamella)： 胞间质与两边相邻初生壁的复合体。细胞壁的层次：细胞壁的层次：M M：胞间层：胞间层P P：初生壁：初生壁S S：次生壁：次生壁S1S1：次生壁外层：次生壁外层S2S2：次生壁中层：次生壁中层S3S3：
6、次生壁内层：次生壁内层W W：瘤层：瘤层细胞壁结构管胞、木纤维的微纤丝排列：管胞、木纤维的微纤丝排列：初生壁初生壁P P：微纤丝呈无定向松散交织的网状结构，微纤丝排列的主要方向与细胞主轴略呈垂直。 次生壁外层次生壁外层S1S1：微纤丝角 = 50 70 次生壁中层次生壁中层S2S2：微纤丝角 = 10 30 次生壁内层次生壁内层S3S3 ：微纤丝角 = 60 90导管分子的壁层结构导管分子的壁层结构(the wall-structure of vessel):(the wall-structure of vessel):初生壁初生壁P P：微纤丝呈无定向松散交织的网状结构次生壁中层次生壁中层S
7、2S2：微纤丝角 = 40 次生壁外层次生壁外层S1S1、内层、内层S3S3 ：成缓平螺纹初生壁初生壁P P ：微纤丝的排列是无定向的；S1S1层和层和S3S3层层 ： = 30 60；S2S2层层 ： 0 ，与细胞长轴几乎平行。薄壁细胞的壁层结构薄壁细胞的壁层结构(the wall-structure of parenchyma):(the wall-structure of parenchyma):4.24.2细胞壁上的特征细胞壁上的特征 ( (The Characteristics of Cell Wall)( (一一) )纹孔纹孔 (pit)(pit)：次生壁形成过程中，初生壁未被加厚
8、的部分。纹孔是立木中相邻细胞间的水分和养料的通道，木材利用中则对木材干燥、胶粘剂渗透和化学处理剂浸注等方面都与纹孔的渗透性有关。它是细胞壁上的重要构造特征。细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等。纹孔的组成部分：纹孔的组成部分： 纹孔主要由纹孔膜纹孔膜、纹纹孔环孔环、纹孔纹孔缘缘、纹孔腔纹孔腔、纹孔室纹孔室、纹纹孔道孔道以及纹纹孔口孔口组成。 纹孔的各组成部分纹孔的各组成部分1. 胞间层; 2.次生壁; 3.纹孔室; 4.纹孔外口;5.纹孔内口; 6.纹孔道; 7.纹孔环 纹孔膜纹孔膜：分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜，实际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的复合胞间层； 纹孔环纹孔环： 在纹
9、孔膜周围的加厚部分； 纹孔缘纹孔缘：在纹孔膜上方，纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘； 纹孔腔：纹孔腔：由纹孔膜到细胞腔的全部空隙，称纹孔腔； 纹孔室纹孔室：由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室； 纹孔道纹孔道：由纹孔腔通向纹孔室的通道； 纹孔口纹孔口：纹口室通向细胞腔的开口，称纹孔口。 纹孔口纹孔口： 纹孔内口 纹孔外口， 纹孔内口纹孔内口：由纹孔道通向细胞腔的开口。 纹孔外口纹孔外口：由纹孔道通向纹孔室的开口称为。 纹孔的类型：纹孔的类型：单纹孔单纹孔(simple pit)：不具拱形的纹孔缘，孔腔直径大致相等的纹孔。由纹孔膜和纹孔腔组成。 纹孔膜(pit embrane):相
10、邻两细胞的胞间层和初生壁。 纹孔腔(pit civity) ：次生壁上未加厚的部分。具缘纹孔具缘纹孔(bordered pit) ：次生壁在纹孔膜上方成拱形纹孔缘的纹孔。 具缘纹孔为针叶材的管胞和阔叶材的除薄壁细胞之外的细胞所有。单纹孔单纹孔具缘纹孔具缘纹孔针叶材管胞上的具缘纹孔：针叶材管胞上的具缘纹孔：纹孔塞纹孔塞(torus(torus) )：纹孔膜中央的加厚部分。塞缘塞缘(margo(margo) )：纹孔塞的外围部分。纹孔环纹孔环(pit annulus)(pit annulus)：胞间质沿纹孔边界的加厚部分。纹孔缘纹孔缘(pit border)(pit border)：纹孔的开口周围
11、形成的拱形突起。纹孔腔纹孔腔(pit civity(pit civity) )：由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。纹孔室纹孔室(pit chamber)(pit chamber)：纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔口纹孔口(aperture)(aperture)：纹孔室通向细胞腔的开口。阔叶材管胞上的具缘纹孔：阔叶材管胞上的具缘纹孔： 阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。 与针叶材构造的差异：纹孔道纹孔道: :纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔内口纹孔内口(inner aperture)：纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口纹孔外口(outer aperture)：通向纹孔室的
12、开口。 纹孔内口有内含和外延之分： 内含纹孔口内含纹孔口(included aperture) ：纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔 环。 外延纹孔口外延纹孔口(extended aperture)：纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。 相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口的 走向相反，故常呈交叉状。眉条眉条(crassulae(crassulae):): 针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分，形似眼眉。 功能：功能：加固初生纹孔场的刚性。 眉条在松、柏和杉木中的管胞上最为明显。白皮松(二) 螺纹加厚(spiral pitting) ：在细胞次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺 旋状环绕着细胞内壁。螺纹加厚是次生壁S3层的延续和扩展，通常呈S或Z状，螺旋方向近似次生壁S3层微纤丝的排列方向。螺纹的倾角通常与细胞的大小有关。若壁厚，细胞腔窄，那么螺纹的倾斜度就陡峭；反之，则较平缓。 (紫杉紫杉)(三)锯齿状加厚：射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突
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