在动物为了逃避捕食者捕获而进化出的许多逃生策略中,自体切除术是一个突出的策略,即动物自我截肢身体部位,例如腿或尾巴(Figure 1)。动物脱落其身体部位的难易程度取决于将所述身体部位连接到它们的身体的关节的解剖结构。动物如何确保肢体在其正常活动期间不会脱落,而在它努力逃脱捕食者的控制时又能轻松快速地分离?
数百万年来,为了生存而不断的斗争驱使壁虎进化出断尾求生的防御机制。这种自体切除具有看似自相矛盾的性质:正常时牢固的连接,但在需要时迅速分离。作为尾部自切术的解释,以前的研究报告了壁虎尾巴的分段解剖结构,在整个后束椎骨的骨骼肌中具有功能性骨折平面。骨折平面由突出的肌肉纤维远端组成,排列为高度致密的蘑菇状微柱(由结缔组织分隔)在自体切除术中的作用仍然无法定量理解。
Figure 1. 壁虎的尾部自体切除
鉴于此,来自纽约大学Yong-Ak Song教授课题组提出了一种使用多尺度分层结构的壁虎尾巴自体切开的仿生骨折模型。这些结构由均匀分布的具有纳米多孔顶部的微柱组成,它概括了壁虎尾巴肌肉断裂平面上发现的高密度蘑菇状微结构。仿生实验表明:当在拉伸和剥离模式下将纳米多孔界面表面与柔性微柱结合时,粘附性增强。断裂建模将基于微米和纳米结构的增韧机制确定为关键因素。在潮湿条件下,与充满液体的微间隙和纳米孔有关的毛细管辅助能量耗散进一步提高了粘附性能。这项研究提出了对壁虎尾巴自切术的见解,并为解决粘附问题提供了新的仿生思路。相关研究成果以题为“Biomimetic fracture model of lizard tail autotomy”发表于最新一期《Science》封面。
【模型分析】
为了了解壁虎尾巴自切的生物物理学,作者分析了三种不同壁虎物种的骨折平面连接:Hemidactylus flaviviridis (Gekkonidae),Cyrtopodion scabrum (Gekkonidae) 和Acanthodactylus schmidti (Lacertidae)。图1A显示了H. flaviviridis个体尾部的自切位置,并说明了通过“插头和插座”分类组件连接的尾部的分段性质。远端部分包含八个(两个腹侧、四个侧向和两个背侧)周向排列的楔形肌束,而近端部分包含相应的互补凹槽或袋,内衬有结缔组织层(肌隔膜)。图1B显示了楔形肌束上的高密度蘑菇形微柱(末端扩张的肌肉纤维)和楔形在骨折前插入的互补袋。互补口袋的放大图显示了肌隔膜中的平面蘑菇顶部印记,这是由于其在体内与蘑菇顶部的表面接触附着所致。这些表面印记暗示蘑菇顶部没有穿透近端部分,这将是更强的尾巴附着的情况。相反,壁虎在界面处采用了不同的尾部附着策略,该界面由具有微米级和纳米级不连续性的基于表面接触的附着组成。因此,作者假设了一个模型,说明远端尾部如何在断裂前连接到近端,其中蘑菇形微结构与其纳米多孔顶部接触相对表面,如图1C所示。
图 1. H. flaviviridis尾巴的自动切割界面的扫描电子显微镜 (SEM) 图像
【仿生模型】
这些多尺度分层特征与自然界中广泛存在的设计策略相关,这意味着与微米和纳米级结构特征相关的增韧机制。高速视频分析显示,尾巴的弯曲导致了骨折。相比之下,尾部的拉伸拉伸完全没有断裂(图2)。此外,根据分析的H. flaviviridis标本 (n=7),还确认应在自切平面远端至少短距离处抓住尾巴。这将提供足够的枢轴长度,肌肉可以围绕其有利地起作用。对于A. schmidti,较短的枢轴距离需要更多的力来诱发骨折。
图 2. 尾部自切的高速分析
为了支持作者的假设,作者使用具有两个不同高度范围的纳米多孔顶部的聚二甲基硅氧烷微柱构建了一个仿生模型:1.75-30微米作为低纵横比微柱和30-100微米作为高纵横比微柱(图3)。对于低纵横比和高纵横比的微柱,图3中的C到H和I到N的结果表明,在剥离模式下粘附能和峰值力显着降低,展示了骨折的模式依赖性脆弱性。在每种模式下,纳米多孔顶面的粘附能和峰值力都显着增加,从而验证了微柱纳米多孔界面在提高粘附性能中的作用。微柱界面与纳米多孔顶部的组合使用显示出低纵横比微柱(拉伸模式下最大为7.9倍,剥离模式下为4.5倍)和高纵横比微柱(最大为14.8与普通非结构化界面相比,在拉伸模式下折叠和在剥离模式下折叠14倍)。
图 3. 使用仿生模型的附着力测试结果
【分级增韧机制】
分级增韧解释如下:首先,微柱顶部的纳米孔辅助接触产生了裂纹抑制效应,这极大地促进了界面处的内在断裂增韧机制。此外,多个纳米级不连续性相关的间歇性裂纹扩展引起了共面的Lake-Thomas效应,该效应耗散的能量类似于软弹性体链中的键断裂。其次,由基于微柱的接触分裂现象引起的缺陷不敏感现象也有助于通过外在增韧与纳米孔诱导的内在增韧相结合来增加附着力。最后,随着微柱高度的增加,相当大量的应变能被柔性微柱吸收,进一步提高了外在增韧度。对于高纵横比的微柱,在纵横比方面与蘑菇状微结构非常相似的100微米高的微柱显示出最高的粘附能和峰值力。
为了分析和比较纳米级和微米级的增韧机制,作者还进行了内聚区建模和子建模。图4中的等高线图显示了初级和次级裂纹之间的排斥应力相互作用,这是由于随后的纳米孔诱导的不连续性而产生的。在拉伸模式(图4C、4E)和剥离模式下,与纳米多孔顶部相比,图4A和4B中的普通顶部微柱界面显示出单个裂纹前沿,具有更大的裂纹尖端应力奇异区(图4D、4F)。应力通过纳米级不连续性分布,表明裂纹扩展是间歇性的,裂纹尖端奇异性要小得多。图4G与图4H比较了纳米多孔和普通顶柱界面之间的应变能耗散或释放速率和接触开口,说明了纳米多孔界面的固有增韧效应。
图 4. 平面顶部与纳米多孔微柱界面的计算断裂建模
【结论】
作者基于 Gekkonidae 的两种物种和 Lacertidae 蜥蜴科的一种物种的研究揭示了具有纳米孔顶部表面的高度致密蘑菇形微柱在尾部自体切除中的重要作用。这些微柱和纳米孔沿尾部断裂平面建立界面连接,在弯曲模式下比在拉伸模式下更容易受到破坏。然而,在每种模式中,连接都显示出具有纳米孔顶部微柱的增韧机制,有助于尾部避免过度断裂。内在增韧机制由纳米级裂纹不连续性组成,有助于实现 Cook-Gordon 机制和 Lake-Thomas 效应。此外,微柱高度的增加,以及由微水平不连续性引起的缺陷不敏感性,有助于外在增韧机制。在潮湿条件下,微米级和纳米级液桥促进了毛细管辅助和基于吸力的能量耗散。这与与直接固-固接触相关的增韧机制一起,提高了粘附性能。使用这种多尺度的界面策略,壁虎小心地平衡了附着和分离,在它的尾巴上实现了既不太弱也不太强的“恰到好处”的连接,从而获得了最佳的生存机会。
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